Rs IT EEnr

TL EN

Se

cie

cu

pe

ne CEE EE

ju, e

Hit 7 rt a Mann aunr st ins HR Rr TROUPE PTT SE NOTE EAST PNN ET ST RD SDS E TD Das tr: ue D RENE Hs ses PR SENS DS PETER NE ILES NUIT nr grisé COTE) QE Hu se ; ARR RARE ie si ÿ des TRE < ie ER vo : | 2 re = HR ennne Hs SRE ananas Fe RE RENE RTE sde : Et “4 + 0 . Ÿ 47: : Corn se es ts 2 2 - Ces 7e 2 re Ÿ- J RER IRIS END TRIER REP RARES RTn fe % Hans TN TENUE PATENT EN PES DEPE SÉTTTESPENSS qe Sr TRES PRIRENT NSESEN SRE ETS SNS TRS PARTS RATER MR TETE EE Ses + | rés TR d'os ETS DORA He hetie à DRE i É Aie nes tr + strate rte: Le TOR RS dise db ait L HA IEICTÉ SRE TES et Ed Ta TE ASIE re roro 47473 RTE site A rs et à Gare sans TETE TE Se bieéiè ré OUR OT NEO IN TS TE EDEN STATS TE de pe COST DOTE TENTE AAA DOTE SELS MEET LS DROITE TER TETE TL NT TES HR D DR TRE D TR RD PI nn PARA nt tn snn Et DOTE TT pl ne es Cire 7: #3 ST EE TE TE ATTESTANT AT TETE NET ET R TRS CE PR TETE TÉTS TEE TES - Aa NPA Rs neennne DO RE RE NET IN TITI PAPE TEMPO TEST TENTE nn nee “ PTT TEE AT EST TNT SANTO STEP ET EN PO ASTRA TE TT ENS RTE ETES ne M ere re MAS TE TE EL De re res RSR TENTE EEE EN nie ARRET RATS is) 4 CHE NN ENNNTTETETE PEN NTSITTN 3 TEE Te | ee CARS IE ITIT ICT ENTER TEEN TT TS En Een Ur dti RL ENNNN ETS PT MESSE EVE M SENS TENTE TEST ETES EU ns RO PTT TETE ee I SEINE TEIETIS STE STE TEN Gina - . éstide CRE Arr : è dnnennnns ins SR Rne RO ee ER Mar DOC TIOTRIENTEN TT EE RÉ EEE EN MEET TE TE TES EL Ed LE EE A Ts SE EU OR TRS ANT TS De TT TETE PONT ES AIT TR SOS RS PETER DT d'éré +4 Crete a se À ds ibidié - : mr ve : . $ À 4 pas RSR UE RE TRS TEEN NE | me RS TE D D TT EE UE PTS TETE DR POUPEE UE DU DE 99 DL Pa TE LL D A MEANS Tir Ci ‘ Es 7 5 d3 : j : de CCC LIST Tryo : * d4 OT pt FEES PERRIN TRS NN NE TES IN RIT RITES a TIRER RENTRER RTE RIRES TER PERTE ne at COPIE I OS be De de 98 92 ve nt VPN et LT 4 Le CE MNT OT ET TES hr e puis LT NTI TT ATEN TT ERP Te DATES TUE TOR EN PT C ET HE ë ie Hunt Rennes RAR sn nent sh Cr LE De SEAL SOA PS EE PE LISTEN RO M POTTER ARCS PEUT 4 DER OT: ÉMIS ROSE M TRI PET ST NAS ERTET TS OT RTE TRS R TS EN VAUT TES TRS TX if CT VESTE RE DT 99 LS ASE L Jar ESRI NIET IEP ESRE ET IRIS EST RERRTEN RE M A A EL te Ta En dd Re P RTE PE TETE TEE PEN NET ARR An RARE TRE PERRET Et Le CES TARA ROC a : à bed rbedrdes dt dE CCC dé Craft 1,4 Aititréidré à | A dE a pd Ad 4 TE LL eq PDT TE PEN DETTES PE DE MLNC DE PES TE A M EE a tte je CO ETC EVENE TRE SI TNT NUE POP PETITS T INR IDE EENUTS GR A AT | té ere CNE NE TETE NE TETE VE EST ji SRE NET RER TINTIN ES " RER RTE TETE PE SE ge sit vor 47 ir D : “id Hiée : . no RSR RE UE EST ah ie SSII TP ST METEO STD EE TT OS TRISTE NE ET ve RAT NT TEST PR TT TETE Te AE NN OOO NET MENT IERe) mitits 4! tr

dard ré cr dati +

— CErC “ RS EEE je A STE nas RARE RTS thits ë 47 ECC] PME TES Léa rérérértid re 1 Lis dit ride ré EN E TE 6 c RÉ TETE En T vel

tnt 0-5 2e

+ L] : ü D: CU tn tirer

Print:

+ +-

474!

POLE Sn 4-6. dd 4- à

4747474

:

shà

REVUE SUISSE

DE

ZOOLOGIE

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

Maurice BEDOT

DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE

MM. les Professeurs E. Béranecx (Neuchâtel) +, H. Bzanc (Lausanne),

O. Funrmanx (Neuchâtel), T. Sruper (Berne) et F. Zscuokke (Bâle).

TOME 28

Avec # planches

GENÈVE Fe IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG ae

1921

TABLE DES MATIÈRES

Nos : Pages 1. Pexarp, E. Observations sur le Strombidium viride Stein. AVE CO OUTRE SNL MAN 0 LUE ENG AR RC 1 2. Steiner, G. Freilebende Süsswassernematoden aus peru- anischen Hochgebirgsseen. Mit 22 Figuren . . . . 11

3. Murisier, P. Le pigment mélanique de la Truite (Salmo lacustris L.) et le mécanisme de sa variation quantita- tive sous l'influence de la lumière. 1" partie. Avec les

planches 1et2. . ù A5 4. Herzoc, A. Éxperimentell- Delogieche Untersuchungen

über die Natur der Grünhagenschen Räume. . . 99 5. Roux, J. Note sur la présence du genre Crinia, A nphibien

Gstiouathide: en Nouvelle-Guinée . . 1 6. Meruo»n, G. Notes sur un appareil pulsateur chez Houtne

HA DrpYAvec otre" 0€ 119

LACET Crete artela répartition verticale des Mollusques du Valais et les indices de variation spé- COQUE See NE (ROM AR RER PU AN A ER DRE c'ADES

8. Haxoscuix, E. Collembolen aus Java. Hiezu 21 Figuren . 135

1

9, Murisier, P. Le pigment mélanique de la Truite {Sa/mo lacustris L.) et le mécanisme de sa variation quantita- tive sous l'influence de la lumière. 2"° partie. Avec la planche 3. . ep RTE EE A D) 10. BEepor, M. Edinoud Be nLel 1859- 1920 . LE TOR CLOZ

11. Moxrer, G. Hyménoptères nouveaux du genre Pepsis E ar. de la Collection du Muséum detoite naturelle de

Genève. Avec la planche 4. . . SOUS 12. Keisen, À. Die sessilen peritrichen Héoten We Site torien von Basel und Umgebung. Mit 5 Figuren . . 221

13. Murisier, P. Le pigment mélanique de la Truite (Salmo lacustris L.) et le mécanisme de sa variation quantita-

tive sous l'influence de la lumière. 3"° partie. . . . 243 14. Care, J. Phassonurides nouveaux du Muséum de Genève

NEA TOUTES. 0320 be ei ME RER R PO EN ARE SO 45. Benor, M. Notes systématiques sur les Plumurarides.

IRADALEIENS PR RO Eee A ER TT STE

16. Zimuermaxx, À. Recherches expérimentales sur l'élevage aseptique de l’Anguillule du vinaigre Anguillula oxo-

phila A Re Avec Lente ve 357 17. Lesserr (DE), R. Araignées du Kilima Hard d, FR Meron

(suite). ras 80 figures PAR Re HN cc 48. Anoré, E. Sur la Pr otoclepsis PRE de FA 1 Havre Ne RCE 19. Car, J. Une espèce nouvelle de Masaris (V espidæ) FRA Ne RUE

BULLETIN ANNEXE N° 4. Avril 1920. N° 2. Mars 1921. 28767

Par suite d’une erreur de mise en pages, les numéros

des pages 244 à 341 figurent deux fois dans le volume 28.

TABLE DES AUTEURS PAR

ORDRE ALPHABÉTIQUE

Axoré, E. Sur la Protoclepsis tessellata Benor, M. Edmond Béraneck. 1859-1920

Id. Notes systématiques sur les Plumularides. 1"° Ru Car, J. Phasgonurides nouveaux du Muséum de Geneve Id. Une espèce nouvelle de Masaris (Vespidæ) k

Haxpscenix, E. Collombolen aus Java ste É

Herzoc, À. Experimentell-histologische DA Chanson her die Natur der Grünhagenschen Räume Eee

Kæiser, À. Die sessilen AU ReS Infusorien und Sete von Basel und Umgebung Re PAPAS

Lesserr {bE), R. Araignées du Re andiee et dé Mérou (suite)

Mermob, G. Notes sur un appareil pulsateur chez Hyalina lucida Drp.

Moxrer, G. Hyménoptères nouveaux dh genre Ponts Latr.

Ms P. Le pigment mélanique de la Jyruite.-1#partie Id. » » » » » 2€ partie Id. » ) ) » NÉTOeIDartie

Pexarp, E. Sur la Strombidium viride Stein . nu Piacer, J. Corrélation entre la répartition verticale de. Mol-

lusques du Valais et les indices de variation spécifiques . Roux; I Surlapresence du genre NOURRIR STEINER, G. Freilebende Süsswassernematoden aus peruani- schen Hochgebirgsseen $

Zimuermanx, À. Recherches ee sur Tr élevage asep- tique de l’Anguillule du vinaigre, Anguillula oxophila

Pages 443 197 314 301 449 135

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 28, n° 1. — Avril 1920.

Observations

sur le Strombidium viride Stein. PAR

E. PENARD

Docteur ès sciences

Avec 9 figures dans le texte.

Le Strombidium viride, cet Infusoire intéressant entre tous, n'a été étudié jusqu'ici que d’une manière assez superficielle, si bien qu’en 1916! j'ai pu affirmer que sous une même dénomi- nation spécifique on avait compris deux organismes certaine- ment différents. À cette époque, le Strombidium viride « sensu stricto », que j'avais entrevu dans quelques-unes de mes ré- coltes, ne m'était guère connu que par les descriptions des au- teurs, et c’est d'une forme différente, le Strombidium mira- bile, que je m'étais occupé tout au long; mais aujourd'hui, après avoir revu l'espèce type, le Strombidium viride, et lavoir soumise à un contrôle serré, je puis insister plus que jamais sur l'existence de deux espèces absolument distinctes. :

Chose curieuse, le caractère que j'indiquais comme le plus nettement différentiel est celui qui, en réalité, l'est le moins: c'était l'existence, dans le Strombidium mirabile, d'une véri- table carapace, qui revêt le corps dans sa partie postérieure, et dans laquelle l’animal se trouve logé «à peu près comme un œuf dans son coquetier»; carapace analogue à celle que ANIGSTEIN ? venait de découvrir dans une espèce marine, le

! PexarD, E. Le Strombidium mirabile. Mém. Soc. Phys. Hist, nat. Ge- nève, TL. 38, fasc. 4. 1916.

? AxicsreIN, L. Ueber Strombidium testaceum. Arch. f. Protistenkunde, Mol#32 fase. 11913;

REv. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 1

2 E. PENARD

Strombidium testaceum, mais dont personne n'avait signalé jusque là la présence dans aucune autre espèce du genre.

Elle existe, cependant, cette cuirasse, dans le S. vrride; elle y est même presque identique à celle du S. mirabrle, mais beaucoup plus fine encore, et composée de plaquettes hexagonales beaucoup plus petites (fig. 6), de 1 1/2 à 2u tout au plus, et qu’on ne distingue qu'avec la plus grande difficulté.

La 7 AU)

or

On les voit sans peine, cependant, après écrasement de l'animal et évaporation de l’eau qui l'entourait.

Toutle bord libre de cette cupule est orné de petites papilles, ou éléments rectangulaires, qui n'existent pas dans le S$. mirabile ; et ce rebord perlé est à son tour bordé d’une étroite ceinture ou arêle, plasmatique cette fois et appartenant au corps mou, et que l’on voit dessiner à gauche et à droite une légère

STROMBIDIUM VIRIDE 3

saillie au-delà de la carapace, se projetant comme une petite touffe que l’on croirait volontiers formée de cils soudés (fig. 6); simple apparence d’ailleurs, et qui n’a aucun rapport avec la réalité.

Sinous passons au péristome, nous y trouverons une couronne de 10 (ou parfois de 11?) puissantes membranelles, qui s’insè- rent autour d’un disque en même temps antérieur et ventral ; et tout d’un coup, les membranelles sont remplacées par une série de palettes qui plongent dans la fosse péristomienne, et, devenant toujours plus courtes et plus serrées, se poursui- vent jusqu'à l’angle inférieur de cette cavité (fig. 1). Ces palettes, qui rappellent par leur disposition réciproque les touches d’un clavier, semblent être un élément tout nouveau ; en réalité, chacune d'elles ne représente qu'une membranelle, mais qui s’est repliée en deux, doublée par dessous. La figure 2 montre quelques-unes de ces membranelles modifiées ; les deux premières, en haut, se sont déroulées, et se voient sous leur forme vraie. Ce déroulement est un accident tempo- raire : quelques-unes des palettes, ou bien même toutes à la fois, se déploient brusquement, et l’apparence du «clavier » péristomien en est complètement changée ; mais bien vite elles reprendront leur place, en se repliant à nouveau. Ces mem- branelles ou palettes, il faut l'ajouter, semblent porter elles- mêmes des cils, que l’on voit battre vivement; mais plutôt faudrait-il dire qu'elles s’eflilent.

Sur le bord droit de la fosse péristomienne, ou plutôt sous l’arête surplombante que forme le disque dans cette région spéciale, se voit une membrane ondulante, forte mais étroite, qui ne fait que rarement saillie au dehors.

Le cytoplasme est rempli plus ou moins complètement de Zoochlorelles, mêlées d’autres petites Algues vertes; puis on y trouve les trichocystes, dont il faut nous occuper un instant.

Ce sont des baguettes fines, de 23 y environ de longueur, et distribuées sous la forme de faisceaux longitudinaux, coniques et pointus dans le bas; à eux tous, et au nombre de 12 à 20, ces faisceaux forment une sorte de ceinture dissociée. Par leurs

A E. PENARD

têtes, les baguettes atteignent tout juste à la paroi du corps, et souvent, on les y voit sous une forme particulière (fig. 8), toutes de même grandeur, serrées les unes contre les autres et sur un même plan, c'est-à-dire formant une plaque plutôt qu'un faisceau, et renfermées dans un long sac qui va s'appuyer par son sommet à la paroi de l'animal. De plus, les trichocystes sont soudés par leurs têtes à l’extrémité supérieure du sac qui les renferme; plus tard seulement, le sac disparaîtra, les baguettes se dégageront, s’écarteront par le haut et se resser- reront par le bas, pour former l’un des faisceaux caractéris- tiques. Il semble bien alors que l’on puisse considérer toutes les baguettes d’un faisceau comme ayant une origine commune, s'étant développées dans une vacuole à paroi forte, puis multi- pliées par division longitudinale d’un trichocyste à l'origine unique; et cette communauté d'origine se retrouve encore dans ces trichocystes isolés deux à deux (fig. 6), dont les têtes sont encore sou- dées, etque l’on rencontre fréquemment dans le cytoplasma.

Les trichocystes sont susceptibles d’explosion, que lon peut provoquer, par exemple, par un léger courant de carmin glycériné. On voit alors toutes les baguettes s’allonger subitement de

3, 4, et même 5 fois leur longueur pri- mitive, et se transformer en filaments très droits, d’une finesse extraordinaire, rosés à leur surface, comme s'ils avaient emporté avec eux une matière que le carmin a immédiatement colorée. Dans le cyto- plasme même, les trichocystes qui n’ont pas éclaté sont teintés d’un rose très pur; il semble y avoir tout autour d'eux une gangue éminemment colorable.

Le noyau, dans une région centrale du corps, est sphérique ou ovoïde, et d’une structure particulière: on y voit le plus souvent — lorsqu'il est jeune, en tout cas, — une masse centrale légèrement bleuâtre, à plasma cendré, entourée d’un plasma

STROMBIDIUM. VIRIDE a)

périphérique plus grossièrement granulé (fig. 7); mais avec le temps, la masse cendrée, qui constituait tout d’abord la majeure partie du noyau, diminue de volume, devient excentrique (fig. 1), et se fragmente.

A première vue, il ne semble pas qu’il y ait un micronucléus, ou bien ce que l’on prend pour cet élément est autre chose, un grain quelconque que le carmin colorer vivement; mais J'ai pu m'assurer, tout au moins sur quelques individus parti- culièrement examinés, qu'il y en avait deux, tout près et au-dessous du macro- nucléeus (fig. 7).

En 1916, je disais en parlant du $. nt- rabile : © Il règne une certaine incerti- tude à propos de la vésicule contractile. On l’a décrite dans presque toutes les espèces, mais toujours en passant rapide- ment sur le fait, comme si l’on s'était borné à l’entrevoir. FLORENTIN !, qui a fait une étude relativement approfondie du

S. elegans, ne l’a vue que sur un seul individu, et l'on pourrait se demander s'il s'agissait bien la d’une vésicule contractile vraie. Quant à NT ANIGSTEIN, il ne l’a pas vue du tout...» Moi-même, N dans le S. mirabile, je n'avais pas réussi à la

découvrir. BürscuLr, dans sa diagnose, indique :

« Contract. Vacuole normal », et, d’après Roux,

e «la vésicule contractile est plutôt petite et placée dans la région moyenne du corps, à droite ou en arrière de la bouche ».

Mais les faits sont différents. J'ai vu parfois, ilest vrai, une vacuole, dans la région indiquée par Roux, et plus généralement à la droite du corps, mais souvent aussi à gauche, ou bien il y en avait deux, l’une à gauche et l’autre à droite: même trois et plus encore, toutes à la même hauteur. Pour moi ce sont là, plutôt que des « vésicules », des « vacuoles »,

? Fcorrnrin, R. Descriptions de deux Infusoires ciliés nouveaux des mares salées de la Lorraine. Ann. Sc. nat. Zool. (8), T. 12, 1901.

6 E. PENARD

qui peuvent apparaître, grandir, et disparaitre lentement, mais sans revêtir pour cela les caractères de vésicules contractiles vraies ; et ces vacuoles, alors, sont en rapport avec un élément ou appareil spécial, très difficile à distinguer, mais dont la pré- sence est normale dans le S$. viride, et sur lequel il vaut la peine de nous arrêter un instant.

C’est un canal (fig. 1, 6), annulaire, équatorial, qui fait pres- que entièrement le tour du corps, un peu au-dessus du rebord de la carapace. Je dis « presque», parce que dans une certaine région, médiane sur la face ventrale, le canal est interrompu, disparaît à la vue sans qu’on arrive jamais à le mettre en évi- dence. Or, ce canal se voit parfois accompagné de quelques vacuoles, dont l'une ou l’autre fait même quelque peu saillie sur le côté (fig. 6), et sur l'animal comprimé ces vacuoles deviennent toujours plus nombreuses, et finissent par exis- ter seules, avant pris la place du canal maintenant détruit. Il se passe là, en fait, quelque chose dans le genre de ce que nous voyons dans les canaux rayonnants de la Frontonia leucas, qui sous une forte pression se résorbent en une chaîne de vacuoles ; mais ici il y a plus, et l’on pourrait se demander si, tandis que les canaux de la Frontonia sont une dépendance de la vésicule contractile, le canal circulaire du Strombidium ne tiendrait pas lieu de la vésicule elle-même.

En même temps, le canal est ici en rapport avec un appareil très spécial, avec un autre canal, lequel joue un rôle de la plus haute importance dans certains phénomènes tout particuliers au genre Strombidium, et sur lesquels il faut nous arréter.

En 1916, j'avais décrit dans le S. mirabile un tube étroit, qui, partant du fond de la cavité péristomienne, allait rejoindre dans la partie postérieure du corps une petite masse bleuûtre, allongée, autour de laquelle il faisait deux tours, pour se con- fondre enfin avec la masse elle-même ; et ce petitcorps bleuâtre n'était en définitive autre chose qu'un futur Strombidium, un embryon interne, qui ne devait arriver que plus tard au jour.

Dans le S. oiride, on pouvait s'attendre à trouver quelque chose de semblable ; et en effet, il y existe un appareil dont le

STROMBIDIUM VIRIDE 7

principe est le même, mais dont la structure est absolument différente. Il y a bien un tube, un canal, mais ce canal, au lieu dé partir du fond de la fosse péristomienne, prend naissance en plein cytoplasme, dans cette région même où se trouve interrompu le canal annulaire dont il a été question tout-à- l'heure. Tout d’abord, on voit s'y dessiner un entonnoir (fig. 1), qui se resserre bien vite et se continue sous forme de tube, descend en décrivant une courbe, remonte, et redescend en une seconde courbe qui va passer sous la première, et enfin se termine en cul-de-sac; mais dans la dernière partie de sa course, dans la seconde courbe, le tube est revêtu d’un épais manteau de petites granulations.

Reprenons pour un instant le trajet du tube, en partant cette fois du cul-de-sac terminal : il fait une double boucle, puis remonte en s'élargissant en entonnoir, mais là, on en perd toute trace. Il semble qu'il devrait rejoindre le canal annulaire, etse continuer avec lui. Il n’en est rien, ou en tous cas rien n'est visible ; comme le canal annulaire lui-même, il se perd, dans une région qui semble constituer un lac, un réservoir commun.

Les figures 1 et 5 donnent une idée assez précise du canal et de ses annexes, dans un stade encore peuavancé. La boucle, qui n'est pas encore tout à fait double mais le deviendra plus tard, est dans un plan à peu près transversal, normal à l’axe longitudinal du corps. Dans la figure 4, nous avons une coupe à travers le fourreau granulé, avec le canal interne. Mais plus tard, les deux boucles s’allongent, s’entrecroisent en formant un huit de chiffre (fig. 3), etla dernière partie du boyau granulé, se recourbant encore, vient s'appliquer à la première boucle et se souder avec elle par toute sa paroi. Dans cette région, alors, le tube se renfle considérablement, devient une sorte de sac, et les parois de ce sac se différencient en partitions transver- sales, ou anneaux toujours plus distincts, dont les premiers font un tour complet, tandis que les derniers, plus courts et plus étroits, s'arrêtent tous à une même hauteur, avant d’avoir décrit un cercle entier. Les grands anneaux deviendront alors

S E. PENARD

les membranelles de la couronne adorale, les petits figu- reront les «palettes» de la fosse péristomienne. Quant aux granulations qui constituent le fourreau, sans doute faut-il y voir des éléments nutritifs, car elles deviennent moins serrées, et disparaissent peu à peu, au fur età mesure du développement.

Ainsi donc, le sac embryonnaire, tel que nous venons de le décrire, fournit l’appareil péristomien; mais le reste, le COTpS même du nouvel individu, est donné par le cytoplasme de la mère, qui vient s'accoler au sac vibratile (car il vibre déjà, faiblement, tout d’un bloc), et s’y confondre avec le boyau oranulé.

Comment les événements vont-ils maintenant se dérouler ? c'est malheureusement ce que je ne puis dire; il ne s’est pas présenté de cas plus avancé, ou plutôt, il s’en est trouvé quelques-uns, mais chaque fois les individus ont éclaté dansles essais d'isolement, indispensable pour l’étude, et de réussite très aléatoire. Sans doute, tout se poursuit ici comme dans le Strombidium mirabile, où le jeune animal fait lentement son apparition au dehors, membranelles en avant, pour se dégager peu à peu du pa- rent, et le quitter enfin, de même taille que lui !.

Faut-il regarder les phénomènes aux- quels nous venons d'assister comme relevant de la division ou du bourgeon- nement ? C’est un bourgeonnement in- terne, semble-t-il, qui évoluerait en une division. Mais la division vraie doit sans

doute exister, et c'est à elle que l’on pourrait peut-être rapporter le cas reproduit par la figure 9, où l’on voit un individu pourvu de deux noyaux identiques, de deux appareils embryonnaires internes, et où la carapace s’est déchirée en deux fragments. Malheureusement, cet indi- vidu, déformé par une compression trop forte, s’est peu à peu

1 Voir Penarp, 1916, p. 249, et pl. 8, fig. 13.

STROMBIDIUM VIRIDE 9

détruit de lui-même, sans me permettre une étude plus com- plète.

Le S. vrride n’est pas très commun, beaucoup moins proba- blement que le $S. mirabile que l'on a toujours confondu avec lui. On le trouve le plus souvent dans l’eau claire des fossés, courant parmi les herbes, en mouvements saccadés. Géné- ralement l’animal, tout en oscillant vivement sur lui-même, reste longtemps à la même place; puis tout d'un coup il part comme la flèche, en tournant rapidement sur son axe longitu- dinal, et s’en va gagner une région voisine, où il recommencera à osciller. On ne peut létudier à souhait qu'après isolement, opération diflicile en elle-même, et dans laquelle l'élément de chance joue un rôle prépondérant; au moindre contact avec l'atmosphère, il éclate en mille poussières, s’éclipse comme par enchantement.

RIÉMURMSUNSIS EN DIE ZACIOIE OI Vol. 28, no 2. — Avril 1920.

Freilebende Süsswassernematoden

aus

peruanischen Hochgebirgsseen

(Huaron 5140 m ü. M. und Naticocha 5140 m ü. M. VON

G. Steiner

Mit 22 Figuren im Text.

Das vorliegende Material erhielt ich von Herrn Theodor DE- LACHAUX, Assistent am Zoologischen Institut in Neuenburg ; gesammelt wurde es von Ingenieur E. Goner insbesondere zur Erbeutung von Harpacticiden, die denn auch von Dera- cHaUx ! bereits bearbeitet worden sind: Da das Material eine Menge auch anderer Tierformen enthielt, beschloss DELAGHAUX es zur vollen Auswertung auch noch andern Forschern zur Verfügung zu stellen. Dieser vorzüglichen Idee verdanke ich die Môüglichkeit zum vorliegenden Einblick in die Süsswasser- Nematodenfauna der peruanischen Hoch-Anden. Die beiden Seen Huaron und Naticocha liegen nach Goper auf der Wasser- scheide zwischen dem Amazonasgebiet und dem zum Stillen Ozean gehôrenden Flussystem, in einer Hühe von 5140 m, nordôüstlich von Lima, im Gebiet von Huancavelica (Provinz von Cerro de Pasco). Nach DEracHaux kennzeichnet GopET das Gebiet mit folgenden Worten : « Le caractère anciennement volcanique de cette contrée se manifeste par d'énormes massifs

* Deacnaux, Th. Neue Süsswasserharpacticiden aus Südamerika. Zoolog. Auz., Bd. 49, S. 315. 1918. — Harpacticides d'eau dowce nouveaux de l Amé- rique du Sud. Rev. Suisse Zool., Vol. 26. 1918. — Cladocères des Andes péru- viennes. Bull. Soc. neuchâteloise des Se. nat, Vol. 43. 1918.

Rev. Suisse DE Zoo. Tome 28. 1920. 2

12 G. STEINER

de lave décomposée, par des sources d’eau chaude et sulfu- reuse et par des gisements de charbon bitumineux. Cette région très accidentée, mais peu peuplée, est essentiellement ro- cheuse ; ce sont des roches minéralisées contenant surtout du fer, du cuivre et du plomb argentifère, du zinc, du manganèse, du bismuth, de lantimoine, ete. Ces pics rocheux émergent de vastes marais semés de lagunes alimentées uniquement par les eaux de neige et de pluie et dont le trop-plein se déverse, soit dans le bassin hydrologique du grand fleuve Amazone (par le Rio Anticona), soit dans l'Océan pacifique par les rios de la Costa (Rio Huascar). »

Das Wasser der beiden Seen soll eine mittlere Wärmelage von 10° C aufweisen; dasjenige des Huaron soll normal und kochbar, jenes des Naticocha aber stark mit Mineralteilchen beladen sein. Beide Seen sollen wenig tief, ihr Grund stark schlammig und in reichem Masse mit organischen Stoffen be- laden sein.

Das Untersuchungsmaterial wurde nach gütiger Mitteilung von DELACHAUx durch Goper mit Hilfe eines kleinen Plankton- netzes durch Abstreifen des Grundes und der Wasserpflanzen gewonnen. Dieses Verfahren mag nicht unwesentlich das Ge- präge der Zusammensetzung der im nachfolgenden dar- gestellten Nematodenfauna bestimmt haben.

Natürlich ist die wirklich vorhandene Nematodenfauna weit reicher an Arten. Wäre unmittelbar Grundschlamm ge- schôpft worden, hätte die Ausbeute wohl ein etwas anderes Gepräge erhalten und wäre wohl auch reicher ausgefallen. Es mag auch noch betont werden, dass die Ausbeute an Nema- toden aus dem Naticocha-See auflällig reicher war als jene aus dem Huaron-See, sowohl an Arten als an Individuen. Vielleicht liegt die Ursache dieses Verhaltens darin, dass die Probe aus dem letzterwähnten See viel ausgesprochener nur Algen enthielt.

Insgesamt habe ich 173 Nematoden ausgesucht, die sich auf die in der nachfolgenden Uebersicht aufgeführten Arten ver- teilen. Die Gesamtzahl der Tiere jeder Art ist ebenfalls auf-

SÜSSWASSERNEMATODEN

13

geführt, um das Zahlenverhältnis der Formen zu einander er-

kennen zu konnen; zugleich wurde die Zahl der in jedem See

gefundenen Stücke aufseführt. Es handelt sich natürlich um

Minimalzahlen, die infolge der besonderen Art des Sammelns

nur relativen Wert haben künnen.

Fundliste Naticocha- See Plectus naticochensts n. sp. L

Cephalobus filiformis de Man

Teratocephalus terrestris (Bütschli) de Man 2 Rhabdolaimus aquaticus de Man 4 Monohystera vulgaris de Man 1! Monohystera (Monhystrella) godeti n. sp. A Aphanolaimus spiriferus Cobb (?) (l Monochus macrostoma Basüan 12 Monochus consimilis Cobb (?) L Aphelenchus dubius Steiner var. peruensis n. var. 1 » nalicochensis n. Sp. 2 Dorylaimus incae n. sp. 52 » spec.

Trilobus longus Leidy 4 Hoplolaimus rusticus Micoletzky var. peruensis

h. var. Il

SYSTEMATISCHER TEIL. Plectus naticochensis n. sp. Fundangabe : 1 ©, Naticocha-See. Aeusseres. Grüssenverhältnisse : Formel nach Cogg:

Lippen Seitenorg. Mundhôhle Nervenr. Oesophagus Vulva After

1odet 1,27 3,9 12,1 24,5 11,4 (6,3) 19 7 (6,3) 11,4 90,0

Huaron- See

KL Fr À

= O0

16 130 mm

———_ —_—— ——_—

0,032 mm

Formel nach pe MAN : &œ — 31,4; B— 4,1; y — 9,8.

14

Gi SIREINER

Der Kôrper ist ziemlich schlank und nach vorn und hinten

verjüngt. Die Färbung kennzeichnet die Art insofern als sie

F1G. 1. — Plectus naticochen-

sis n. Sp.

Kopfende. Vergr.etwa 500. a.schwach gelbbraun gefärbter, grôber ge- ringelter und auf der Hautober- fläche mit Punkten und Strichen verzierter Abschnitt. (Die Punkte und Striche werden erst mit stär- kern Objektivsystemen gut sicht-

bar.

an einem Abschnitt des Vorderen- des (Fig. 1) und am Schwanzende auffällig gelbbraun’', am übrigen Kürper aber ein durchsichtiges Grau ist. Die beiden erwähnten, gelbbrau- nen Kôürperabschnitie sind übrigens auch noch durch den besonderen Bau der Haut ausgezeichnet; diese ist nämlich an diesen Stellen sehr deut- lich geringelt, viel deutlicher als am übrigen Kôürper, wo die Ringelung kaum oder gar nicht zu erkennen ist. Weiter ist die Haut im Bereiche dieser gelbbraunen Färbung und kräftigen Ringelung mit punkt- und strichartigen Bildungen bedeckt ; dieselben scheinen auf den Ringen selbst zu liegen und die Ringfurchen als helle Streifen frei zu lassen. Die Beschaffenheit der Punkt- oder Strich- gebilde im Besonderen liess sich nicht feststellen ; es kann sich um Erhebungen oder Vertiefungen oder um feine anhaftende Fremdkôürper- chen handeln: doch ist das erstere viel wahrscheinlicher. Durch die Be- schaffenheit der beiden Kôürperab- schnitte erhält Plectus naticochensis sein artliches Gepräge.

Borsten scheinen am Kôrper nur

ganz vereinzelt in den Submedianlinien vorhanden zu sein.

Ausserhalb des Bereiches der vorerwäbnten gelbbraun ge-

1 Durch längeres Liegen in essigsaurem Glyzerin verschwindet die Färbun 8 £ 8 y

fast vollständig.

SÜSSWASSERNEMATODEN 15

firbten Kürperabschnitte konnte ein schmales, scheinbar von

zwei sehr niedrigen Seiten- membranen eingerahmtes Seitenfeld erkannt werden ; es ist hell und ganz glatt. Das Kopfende zeigt 6 äus- serst kräftig entwickelte Lip- pen, die gut abgesetzt sind ; die 4 submedianen Kopfhor- sten stehen weiler hinten r, |; sie sind eher fein.

(s. Fig

Die Seitenorgane liegen schon im vordern Bereich der erwähnten gelbbraun ge- färbten, punktierten Hautrin- selung. Sie haben die beim Genus Plectus übliche Form.

Das Schwanzende bietet nichts Besonderes ausser der oben schon erwähnten Fir-

buno:

o, Ringelung und Punk-

tierung, die etwas hinter dem After beginnt. Die Form des Schwanzes ist aus der Fig. 2, die Länge aus den eingangs aufoeführten Grüssenformeln ersichthch.

Innere Organisation : Die Mundhôhle hat die für das Genus eigenartige Form, be- sitzt aber eine nur zarte, un- verdickte Wandung: nurganz vorn ist letztere etwas kräf- üger; diese ihre Eigenart ist aus der Fig. 1 gut ersicht- Lich.

Fig. 2. — Plectus naticochensis n. sp.

Schwanzende. Man beachte auch hier den deut- lich abgegrenzten Abschoitt mit punktierter bez. gestrichelter Hautoberfliche. (Vergrüss. etwa 3500).

16

G. STEINER

Besonders hervorzuheben ist, dass die lange Mundhôhle

vom Oesophagusgewebe umfasst wird ; letzteres zeigt schon

hier eine deutlich erkennbare radiäre Streifung, was auf kräf-

tige Muskulatur schon in diesem Abschnitt hinweist. Freilich

ist derselbe vom eigentlichen Oesophagus sehr deutlich ab-

AT ro

= 2 SCT 5 806 sDUC CE

F1G.3. — Plectus na- ticochensis n. sp.

Vorderende. Man beachte die grôssere Zelle ven- tral vor dem Oesopha- gealbulbus, deren Natur fraglich ist. Leider konn- te nicht festsæestellt wer- den, ob sie mit dem Ex- kretionskanal in Verbin- dung steht. Es ist wahr- scheinlicher, dass eine nur undeutlich erkenn- bare, auf der Abb. an- gedeutete Zelle hinter der Cardia ventral vom Darmrohr liesgend, als Ventraldrüse zu deuten ist. Vergr. etwa 145.

gesetzt, was die Fig. 1 ebenfalls zum Aus- druck bringt. Die Muskulatur an letzterem ist noch kräftiger und das Lumen vorn mit der für das Genus eigenartigen verdickten Intima ausgekleidet. Der Oesophagus ist von nahezu zylindrischer Gestalt, der Bul- bus am Hinterende nicht sehr kräftig. Eine Klappeneinrichtung war nicht deutlich ge- nug zu sehen, nm ein bestimmtes Urteil fällen zu kônnen : ist eine solche vorhanden, so ist sie jedenfalls sehr zart gebaut; Strei- fen im Innern des Bulbus — sie sind von der Radiärmuskulatur gut zu unterscheiden und laufen, 3 Klappen entsprechend, ge- kreutzt zueinander — scheinen immerhin auf das Vorhandensein besonderer Einrich- tungen zu weisen. (Fig. 3).

Der übrige Teil des Darmrohres bietet keine Besonderheiten.

Die Lage des Nervenringes ist aus der Fig. 3 ersichtlich; vom sog. Exkretionssys- tem war nichts aufzufinden ; vermutlich war der schlechte Erhaltungszustand der innern Organisation Schuld daran.

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind, wie die CogB’sche Formel schon erweist, paarig, die Ovarialenden zurückgeschlagen.

Bemerkungen : Die Haupteigentümlich-

keit der neuen Art besteht in den zwei

selbbraun gef.rbten, kräftig geringelten

und punktierten Hautabschnitten, dann in

SÜSSWASSERNEMATODEN 17

der gut abgesetzten, kräftigen Lippenregion und dem Bau der Mundhôühle und des diese umfassenden Oesophagusabschnittes. Namentlich die eigenartige Beschaffenheit der Haut lässt die neue Art sofort erkennen und leicht von anderen Vertretern der Gattung unterscheiden.

Cephalobus filiformis de Man.

Cephalobus filiformis, ve Max. 1884, S. 98-99, Taf. 14, Abb. 59.

» » Horuixxer, 1913, S. 622. » » MicocerzkY, 1914, S. 446-447. » » Horuänxer und MExZEL, 1915, S. 164.

Fundangabe : Huaron-See, 1 ©.

Weitere Verbreitung : Holland : feuchte Erde (DE Man); Schweiz : Genfersee (HormännER) ; Oesterreich: Lunzerseen (MICOLETZKY).

Grôssenverhältnisse : Formel nach Co :

Kopt Porus excretorius Cardia Vulva After 0 12;5 17,3 45,765,3) 76,3 91,4 1,292 mm 0,55 = 1,67 1,95 1,4 0,014 mm

Kormelnachone Man 7 51,3; 6— 5,8% 7— 115.

Zahl der Eier im Uterus = 4, dazu 5 Embryonen.

Bemerkungen : Die Grüssenverhältnisse dieses vorlie- genden Tieres stimmen im grossen Ganzen gut mit den An- gaben DE Man's, Micorerzky s und Hormäxxer’s überein; die einzige auffallende Abweichung betrifft die verhältnismässige Kürze des Schwanzes, die sehr deutlich in der pe Max’schen Verhältniszahl 11,5 zum Ausdruck kommt; für die europäischen Tiere soll dieselbe 6-9 betragen.

DE Max hebt besonders hervor, dass die Weibchen dieser Art einen abgerundeten Schwanz besitzen, während er beim Männchen zugespitzt sei, und bringt entsprechende Ab- bildungen bei. Merkwürdigerweise besass das mir vorliegende

18 G. STEINER

Weibchen aus dem peruanischen Hochse® einen zugespitzten Schwanz (Fig. 4) gleich wie DE Max ihn für das Männchen zeichnet.

Da auch Micorerzkyx ein Weibchen mit abgerundetem Schwanz vorlag (er erwähnt noch besonders « Schwanz typisch ») wäre es vielleicht angebracht, die vorliegende Form als var. acuticaudata besonders zu kenn- zeichnen und von der forma typica abzu- trennen. Hormänxer schweigt sich über diese Verhältnisse bei den von ihm gefun- denen Tieren aus, was annehmen lässt, dass sie typisch waren.

Für die Mundhôhle mass ich eine Länge von

A 7) OA ; Q TA : EC Fic. 4. - Cephalobus ‘6-7 (DE Max 8) und eine Weite von 2,5-3,5u

filiformis de Man. (pe Max bemerkt: « die Mundhôhle ist ver-

Schwanzende eines

Weibchens. Vergrôss. 165.

hältnismässig weit »); die kutikularisierten

Verstärkungsleisten waren sehr undeutlich.

Teratocephalus terrestris (Bütschli) de Man.

Fundangabe : 2 00, Naticocha-See. Grüssenverhältnisse :

Formel nach Co8s.

Kopf Kopfeinschnürung Oesophagus Vulva After sou 1,0 er 1505.352,5 76,2 | 0,432mm 7 — 2-9 3,0 1,7 | 0,015 0 2 0,5 25,0 51,6 75,8 | 0,460mm ROUES 212 3,2 1,95 | 0,015mm

Formel nach pe MAN :

D: LR SRE ES O9: GROS EE 7 = 4,1.

Bemerkungen : Es ist das erste Mal, dass diese Art für Süd- amerika nachgewiesen wurde. Die bisherigen Fundorte lassen die Vermutung zu, dass es überhaupt eine weltweit verbrei-

SÜSSWASSERNEMATODEN 19

tete Form ist; freilich ist wohl nicht das Süsswasser, sondern die Erde, insbesondere aber Moosrasen als Hauptwohnort zu betrachten. Das Tier aus dem Naticocha-See erwies sich als

vôllig übereinstinmend mit europäischen Vertretern.

Rhabdolaimus aquaticus de Man.

Fundangabe : 3 Q © und 1 jugendl. Tier. Naticocha-See. Weitere Verbreitung : Europa : Oesterreich; Schweiz; Hol- land: Bukowina. Grüssenverhältnisse : Formel nach Coss :

Kopf Oesophagus Vulva After 0 D DS 44,6 7,1 0,403 mm Pi 19 3,9 j 4,0 Do | 0,016 mm 0 2 0 22,0 41,6 us | 0,346 mm TRE 3,6 k,1 2,9 0,014 mm

|

CAT PI EE SE 30: D EP 0 EE Bemerkungen: Auch hier handelt es sich um ganz typische Vertreter der Art. Die Grüssenverhältnisse zeigen eine be-

0-52 5:0;

merkenswerte Uebereinstimmung mit den Angaben Mico-

LETSKY S. Trilobus longus (Leidy) Bastian.

Anguillula longa. Leivy, 1856, S. 225.

Trilobus longus. Basriax, 1866, S. 100.

Trilobus diversipapillatus. Davay, 1905, S. 54, Taf. 2, Fig. 18 bis 23, Matos Fire :1.

Trilobus longus. Coss, 1914, S. 80, Taf. 6, Fig. 15.

Fundangabe: 8 æ o', 18 © 9, 40 juv. zusammen 66 Stücke.

Naticocha-See und Huaron-See.

Weitere Verbreitung: Nordamerika : Philadelphia, Tümpel (LeipY); Potomac-River, Schlamm am Grunde von Wasser-

pflanzen (Co88).

20 G. STEINER

Südamerika : Paraguay, an vielen Oertlichkeiten in stehendem und fliessendem Wasser (Dapay). Grüssenverhältnisse :

Formel nach Co:

Koptborst. Nervenr. Oesophagushinterende Mitte After oi 0,23 18,37 50 12.681,3154 92,9 | 2,295 mm 141 DS 21 1,73 | 0,065 mm Vulva

o1 0,27 5 15,8 15,3(11.0) 44,6128) 18,9 90,6 | 2,682 mm 1,2 1,9 2,4 3,09 1,6 | 0,083 mm

Do D 18,5 15,282 44,028) 16.5 87,2 | 2,340 mm Fo A 2,6 3,08 1,7 | 0,072 mm 0 3 0,25 0, 10: 1 19,6 (12,1) 42,6) 15,3 89,1. | 2,848 mm 469 1,39 2,9 3,4 1,2 | 0,097 mm

Formel nach pe MAN : SG: a — 43,95 (35,4—52); 8 — 5,71 (5,44 —6,0); y — 15,66

7 37,8 (29,3—44,4); 8 = 5,85 (5,1—6,3); y — 10,05

Bemerkungen: Trilobus longus ist namentlich durch die eigenartige Gestaltung der männlichen Geschlechtsorgane und deren Hilfsorgane ein fesselndes Tier. Infolge seiner verhält- nismässigen Grüsse lassen sich hier zudem mancherlei Einzel- heiten untersuchen, die sonst nicht oder bedeutend schwieriger als hier zu sehen sind. Cogs hat bereits eine eingehende Dar- stellung des Baues dieser Art gegeben, sodass ein Eintreten auf diese Verhältnisse unnôtig ist. Wir kônnen uns deshalb miteinigen Bemerkungen begnügen und verweisen im Uebrigen auf die ausgezeichnete Darstellung des erwähnten amerika- nischen Forschers.

Unser Tier, d. h. Trilobus longus von Cosg, ist unzweifel- haft gleichbedeutend mit Dapay's 7. diversipapillatus aus Paraguay. Nachdem aber Co8s die Nämlichkeit seiner Tiere mit Lerby's Anguillula (— Trilobus) longa (Leidy) Bastian fest-

SÜSSWASSERNEMATODEN 21

gestellt hat, muss Dapay's Bezeichnung zugunsten derselben weichen.

Unsere Form ist nach diesen Angaben über ganz Amerika verbreitet. Bezüglich der Grüssenverhältnisse muss auffallen, dass die südamerikanischen Vertreter durchwegs grôüsser zu sein scheinen, als die Co aus Nordamerika vorliegenden. Der Unterschied beträgt durchwegs nahezu oder wirklich das Dop- pelte der nordamerikanischen Tiere, für die Coss folgende Masse aufführt :

Mundhôhle Nervenring Oesophagus Vulva After es 7 19 46,4 89 1,2 mm ® 2 2,8 358 OS MEUR CES | 15 8,3 13:7 —M— 92 1,2 mm (o} SEA EN RES De D 7 |

Verglichen mit den weiter oben aufgeführten Messungen an den Tieren aus Peru ist der Unterschied auflällig, dies umso- mehr, als die übrigen Verhältniszahlen recht gut überein- stimmen, was der Vergleich sofort ergibt. Dies gilt übrigens auch von den Angaben Dapay's, die hier des bessern Vergleichs wegen auch aufseführt seien. |

OO She Kürperlänge 1,85—2,2 mm 72 Emm Oesophaguslänge 0,28 » 0,28 » Schwanzlänge 05 » 0,13 » Grôsster Durchmesser 0,06—0,07 » 0,05 »

Die Tiere aus den Hochanden sind die grüssten; die aus Paraguay nehmen eine Mittelstellung ein.

W'eiter ist besonders bemerkenswert die Konstanz der Zahl und Anordnung wie auch der Grüsse der männlichen Hilfs- organe, d. h. der präanalen Papillen. Cogs hat sie sehr gut dargestellt; meine Tiere stimmen diesbezüglich vôllig mit den seinigen überein ; auch die Dapay'scnex Stücke scheinen vôllig gleich zu sein. Folgende Beobachtungen seien besonders her- vorgehoben : ;

1. Die Zahl der grossen, vordern Papillen ist immer 3.

22 G. STEINER

2. Auch die Zahl der hintern, kleinern Papillen ist immer 3 und die Grüsse derselben bei allen Tieren gegen den After zu abnehmend.

Für die Anordnung und Zahl aller Papillen, also auch der zwischen den vorerwähnten 6 grüssern stehenden ganz kleinen Papillen müge folgende Uebersichteinige Anhaltspunkte geben:

GA G2 © CA

9 J Lange: 2,295 2702 74e sS 002 SUR

1. grosse Papille bei 1,836 » 2,164 » 2,444 » 2,311% De » » » 1:89%4°: 522, 239"500:520 DS D: » » » 1,966.» 22,308 40585 DOME ganz kleine Papillen 13 L4 12 12

Lmittl.-Papille bei 25048 55 254841522725 002 07e ganz kleine Papillen 5 F. IA 5

IT. mittl. Papille bei 2,084 » "2,477 » 2,765 > 02/6129 ganz kleine Papillen 6 6 LA 5

III. mittl. Papillen bei 2,120 » 2,597 » . 2,808, » 265% After bei DA ,5: 2 538407028922 Mo CESR

Selbst die Zahl der ganz kleinen Papillen scheint nach dieser Aufstellung nicht sehr stark zu variieren.

Eine weitere bemerkenswerte Eigentümlichkeit unserer Art ist das Vorhandensein von besonderen Muskeln am Ductus ejaculatorius. CorB hat dieselben ebenfalls beobachtet. Sie kreuzen sich mit den sog. Bursalmuskeln.

Erwähnt soll auch noch werden, dass bei einem Tiere die Seitenorgane ausgestülpt, bezw. ausgeworfen waren ; die ganze Tasche wurde vermutlich beim ixieren ausgestossen. Es scheint mir dies ein neuer Beweis für die chemische Natur dieses Sinnesorganes zu sein, da nicht einzusehen ist, dass ein statisches Organ derartig heftig auf chemische Aenderung der Wohnflüssigkeit reagieren sollte.

Monohystera vulgaris de Man.

Fundangabe : 3 © ©, Huaronsee, Naticochasee.

Grôssenverhältnisse :

SÜSSWASSERNEMATODEN 74)

Formel nach Co :

Seitenorgan Oesophagus Vulva After Se vu) 2,6 s Sa 60,5 76,5 0,481 mm Om ee Du à 0 0 23 0 UNE ho 02 0 OS 16,211 62,0 LIT ONNEES | 0,644 mm cts 2,9 3,4 SN) 0,022 mm

Formel nach pE Max: OIL CRT ONE CEE SN) EL ; L

Bemerkungen : Mit dem Auflinden dieser Art im Huaronsee

(D 1 CO D 4 I LS LA A4

ist ihr Vorkommen zum ersten Mal für Südamerika überhaupt, nachgewiesen. Damit kennen wir sie bereits sicher aus Europa, Afrika und Amerika; vermutlich wird sie sich auch noch in den übrigen Erdteilen finden lassen. Die vorliegenden Tiere entsprechen durchaus der typischen Art.

Monokhystera {(Monhystrella) godeti n. sp.

Fundangabe : 4 ® ® Naticochasee. Grüssenverhältnisse :

Form nach Co :

Mundhôhle Oesophagus Vulva After O 0 252 20,8 60,0 78,3 0,414 mm 157 — 3,9 4,7 2,6 0,019 mm

«

Formelinachipe MAN 62219 "648: 24,6.

Da Cosg eine sehr gute Beschreibung von Wonohystera (Monhystrella) plectoides gegeben hat und die neue Form sich nur in wenigen Einzelheiten von derselben unterscheidet, soll hier von einer umständlichen Beschreibung abgesehen und nur auf die Besonderheiten verwiesen werden.

Der Lippenabschnitt ist nicht so deutlich entwickelt wie bei M. plectoides; die Kopfhorsten sind wie dort nur sehr klein. Die Mundhôhle gut kenntlich, oft wie bei Cylindrolaimus aus-

geweitet. Am Oesophagus unterscheidet man sehr deutlich 3

24 G. STEINER

belle, nicht fibrilläre Unterbrechungen der Radiärmuskulatur, während bei 1. plectoides nur eine einzige vorhanden zu sein scheint. Der Bulbus ist wie bei dieser ausgebildet ; hinter dem- selben, an der Cardia, scheinen 3 Drüsenzellen vorhanden Zu sein.

Vor allem unterscheidet sich die neue Form von M. (Monhystrella) plectoides Cobb durch den weit kürzern Schwanz, den weiter nach hinten verlagerten After und auch die weiter hinten gelegene Vulva. An diesen Eigenschaften lässt sich die Art leicht erkennen. Weiter ist bei derselben im Gegensatz zu M. plectoides das Ovarium zurückgeschlagen.

Fic. 6. FiG. 7.

Monhystera (Monhystrella) godeti n. sp.

FiG. 5. — Habitusbild des Weibchens, Vergrôss. etwa 165. F1G. 6. — Oesophagealbulbus und Cardia mit den Drüsen, Vergrôss. 1125. F16. 7. — Schwanzende des Weibchens. Vergrôss. 375.

Bemerkungen: Vom Subgenus Monhystrella sind bis jetzt nur in Amerika Süsswasserformen aufsgefunden worden ; sie scheinen wenigstens nach den bisherigen Funden in Europa

SÜSSWASSERNEMATODEN 25

zu fehlen, wo nur Wonohystera {(Monhystrella) bulbifera de Man, eine terricole Form, als Vertreter des Subgenus nach- gewiesen ISt.

Aphanolaimus spiriferus Cobb(?)

Cors1914:S; 73 Fig. 25. Taf..8. Fundangabe: 1 jugendliches Tier. Naticocha-See. Grôssenverhältnisse :

Formel nach Cos8 :

Oesophagus (eschlechtsanlage After à 0 26,9 Gil) 7 0,709 mm ne me Due En nn oran a ge pa = ln AIN 25 2,6 230 0,019 mm

RonmelMnachéoe MAN == "98,0; 2 —"37;y—16,2:

Bemerkungen : Es gelang mir nicht, diese Entwicklungsform endgültig zuzuordnen ; vermutlich gehôrt sie zu dem von Cos beschriebenen À. spiriferus, mit dem sie weitgehende Ueber- einstimmung zeigt, namentlich bezüglich Seitenmembran, Ven- traldrüse, Schwanz usw. Leider gelang es mir trotz aller Mühe nicht, das Seitenorgan zu erkennen. Der Kopf ist wie bei À. sptriferus abgesetzt, doch schien er mir verhältnismässig hôher zu sein als dort; an seinem Grunde glaube ich die von Co erwähnten feinen Submedianborsten erkannt zu haben. A. spi- riferus istim Potamac-River in den Vereinigten Staaten gefunden worden. Alle diese Gründe bewogen mich, das vorliegende jugendliche Tier dieser Art zuzuordnen.

Mononchus macrostoma Bastian.

Fundangabe : 5 © © u. 7 jugendl. Tiere. Naticocha-See.

Weitere Verbreitung : Holland, England, Deutschland, Frank- reich, Schweiz, Oesterreich, Ungarn, Bukowina, Russland, Dänemark, Nordamerika.

Bemerkungen : Nachdem Cogg diese Form in Nordamerika (Arlington Farm, Virginia U. S. A.) festgestellt hatte, war ihr

26 G. STEINER

Vorkommen auch in Südamerika zu erwarten. Die mir vor- liegenden Tiere verhielten sich durchaus artlich. Die Seiten- organe hat nur noch Coss erwähnt; dargestellt waren sie bisher von keiner Seite, weshalb ich sie nebenstehend (Abb. 8) abbilde. Wie aus der Abbildung hervorgeht, sind sie den Lateralpapillen stark genähert und im Verhältnis zu ihnen leicht dorsad ver- schoben; der zustreichende Nervenstrang mit der umschlies- senden Drüsenzelle hat die übliche Form. Das Seitenorgan selbst ist ein kleines, unmitltelbar unter der faut liegendes Becherchen von nur enger, quer schlitzformiger Oeffnung.

Die von Cor hervorgeho- bene Tatsache., dass die Haut äusserst fein quergestreift sei, kann ich bestätigen. Die beiden ventrosubmedianen Papillen vor dem Schwanzende waren noch an den konservierten Tieren gut zu sehen. Die Anordnung und Grüsse der Kopfpapillen war eine ausgesprochen artliche. Die 6 Lippen waren deutlich und Jiessen die Papillen gut erkennen. Der Bau der Mund- hühle ist ein recht verwickel-

ter, jedenfalls viel verwickelter

als die bisherigen Darstellungen

Fic. 8. — Monocnhus macrostoma Bastian.

Seitenansicht des Kopfendes mit dem Seiten- dies œilt namentlich vom Vesti-

organ. Vergrôss. 500.

derselben vermuten liessen ;

bulum, dessen Form übrigens je nach der Lippenstellung äusserst veränderlich sein muss. Die in optischen Medianschnitthbildern dem kräfugen dorsalen Zahne gegenüberliegende scheinbare Borste halte ich für eine rippenfürmige Verdickung der Mundhôühlenwand. Dies scheint mir auch dadurch bekräftigt zu werden, dass in ihrer Um- gebung die Mundhôhlenwand üfters eine feine Querstreifung aufweist; auch in den hinteren Abschnitten lässt sich diese

SÜSSWASSERNEMATODEN 27

ôfters beobachten. Der hinterste Teil der Mundhôhle wird schon vom Oesophagus umfasst ; in diesem Abschnitt hat bereits DE Max zwei kleine Zähnchen bemerkt : sie sind tat- sächlich vorhanden, aber ihrer Kleinheit wegen schwer zu sehen. Das Oesophaguslumen scheint sechsstrahlige Form zu

haben.

Mononchus consimilis Cobb (?)

Pi Cor Ole SANT Fundangabe : 1 jugendl. Tier. Naticocha-See.

Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co :

Mundhôhle Nervenring Oesophagus Mitte After : 0,6 3,4 10,3 29,8 50 90,8 | 1,328 mm Jug LD RE OR UN D RE FHviO = — 3,7 3,8 2,4 | 0,050 mm

Formel nach DE MA : & — 26,4; 6 — 3,3; ÿ — 10,8.

Bemerkungen : Das vorliegende Tier war eine unmittelbar vor der Häutung stehende Larve; leider war ihre Zugehôrig- keit nicht endgültig zu bestimmen; es konnte sich allerdings nur um H. symnolaimus oder M. consimilis handeln.

Für letztere sprach das Fehlen einer Streifung an der Mund- hôhlenwand, das Fehlen der kutikularisierten Einbuchtung vorn an der Ventralseite derselben und das Fehlen einer An- schwellung an der Schwanzspitze. Das Seitenorgan konnte ich leider nicht deutlich genug erkennen, um danach die Form genau zuzuordnen ; der wesentlichste Unterschied der beiden Cosg'schen Arten scheint ja in der Form der Oeffnung dieses Organs zu liegen. Die kutikularisierte Mundhôühlenwand war eher dünn wie bei NW. gymnolaimus, jedenfalls lange nicht so kräftig wie Cogs es für A/. consimilis zeichnet. Doch kônnte dies auf dem Häutungszustand beruhen. Sowohl W. gymno- laimus als M. constmilis sind aus Brasilien bekannt, wo sie Cogg an den Wurzeln von Platonta insignis Mart. fand.

%

Rev. Suisse DE Zoo. TL. 28. 1920. 3

28 G. STEINER

Aphelenchus naticochensis n. sp.

Fundangabe : 2 ® 9, Naticocha-See. Aeusseres. Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co :

Stäbchen Bulbus Nervenring Vulva After o1 0,47 8,31 RO TA 95,8 0,774 mm 0,84 1,4 1,6 196 1,6 | 0,012 mm 0 2 755 1057 È 96,8 | 0,911 mm FT 1,6 1,6 1,6 | 0,014 mm

Formel nach pe MAN : ONE Le 69 D MORE a OGC END MODE y — 3170:

Die Kürpergestalt ist ausgesprochen fadenfôrmig, nur ganz vorn und ganz hinten verjüngt, sonst gleichmässig dick.

Mit starken Systemen schien mir die Haut ganz fein ge- ringelt zu sein; immerhin sei diese Feststellung nur mit Vor- behalt gemacht; dagegen sind Seitenfelder deutlich abge- grenzt; ob diese aber von Seitenmembranen umrandet sind, muss unentschieden bleiben.

Das Kopfende ist nicht abgesetzt, vorn gerundet, Papillen fehlen vollständig, auch Lippen waren nicht zu erkennen.

Der Schwanz ist kurz; dem Ende sitzt eine niedrige Spitze auf, wie dies z. B. auch bei À. striatus Steiner, A4. modestus de Man usw. der Fall ist.

Innere Organisation: Der bei den übrigen Vertretern der Gattung vorhandene Mundstachel ist hier scheinbar ganz rück- gebildet oder doch so schwach und zart, dass er nicht mehr deutlich zu erkennen ist. Dafür sind ganz vorn, unmittelbar hinter dem Mundeingang, 3 kurze, feine Stäbchen zu sehen (siehe Fig. 9). Ich halte diese für Längsverdickungen des ur- sprünglichen Vestibulums. Es ist môüglich, dass dieselben in- folge der Rückbildung des Stachels erhühte Bedeutung er- halten haben.

Merkwürdig und erwähnenswertist, dass trotz des fehlenden

SÜSSWASSERNEMATODEN 29

Stachels die Bewegungsmuskulatur eines solchen noch er-

—— TR =:

EN OP RE

—_——

Fig. 9.

Aphelenchus naticochensis n. sp.

kennbar vorhanden ist. Im übrigen weist das Darmrohr ganz den für die Gattung eigentüm- liche Bau auf. Der Bulbus besitzt eine eher zarte, schwer erkennbare Klappenvorrichtung und hat nicht ovale, sondern birnfürmige Ge- stalt.

Die Lage des Nervenringes und des Porus ist aus der Fig. 10 ersichtlich. Die weiblichen Gonaden sind unpaarig und nach vorn ausge- streckt. Die Geschlechtsôffnung istsehr schwer erkennbar; beim grüsseren der beiden vorlie- sgenden Tiere gelang es mir nicht, ihre Lage zu bestimmen. (Vgl. die eingangs gegebene Cosr’sche Formel!)

Bemerkungen : Die Haupteigentümlichkeit der vorliegenden neuen Form liegt in der Rückbildung des Mundstachels. Im Ge- samthabitus hat sie Aehnlichkeiten mit À. microlaimus Cobb, der aber einen deutlichen Mundstachel und deut- liche Lippen besitzt. Von À.striatus Steiner unterscheidet sie sich ebenfalls durch den Mangel des Mundsta- chels, durch den nicht

abgesetzten Kopf und die Grüssenverhält-

F1G. 10.

nisse. Aehnliches gilt

Fic. 9. — Vorderende. Mundstäbchen, aus Verdickungen für A. modestus de Man des Vestibulums hervorgegangen. Vergrôss. 500. pre F1G. 10. — Schwanzende des Weibchens. Vergrôss. 500. Und À. parietinus Bas-

Rev. Suisse DE Zooz. TL. 28. 1919. DD

30 G. STEINER

tian. Es scheint als ob hier die Rückbildung des Mundstachels ihren Hôhepunkt erreicht habe und nun eine Mundhôhle durch sekundäre Weitung und Bewaffnung des Vestibulums gebildet werde. Es wäre dies wieder ein Beispiel dafür, dass die Genese der Nematodenmundhôhle sehr verschiedene Wege gehen kann.

Aphelenchus dubius Steiner. var. peruensis D. Var.

Schriften über die forma {ypica : SrEINER 1914, Seite 268, Abb. 12-13: Aphelenchus dubius. Fundangabe : 1 ®, Naticocha-See. Aeusseres. Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co8g :

Stachel Bulbus Nervenring Vulva After o (0) 4,0 15,0 15,4 19,5 66,7 98,2 0,793 mm 0,7 = 2,4 2,5 3,9 2,3 0,030 mm

Formel nach DE MAN: à 96%; B=7,3 516102

Vergleichen wir diese Grüssenverhältnisse mit denjenigen der forma typica, so fällt vor allem die verhältnismässige Kürze des Schwanzes auf.

Kôürpergestalt und Färbung stimmen gut mit der f. £ypica überein; desgleichen der Bau der Haut. Borsten fehlen der- selben vüllig ; die der f. {ypica zukommenden Schwanzpapillen konnten nicht aufsefunden werden. Die Seitenfelder sind gut entwickelt ; sie werden aussen scheinbar von einer niedrigen, leicht gebuchteten Membran begrenzt ; weiter innen sind noch zwei weitere, nicht gebuchtete, aber etwas hühere Längs- membranen vorhanden; alle vier täuschen eine Längsstreifung vor. Die Hautringelung greift nicht auf das Seitenfeld über, oder ist auf demselben nur äusserst schwach entwickelt. Bei Verwendung starker Linsensysteme lassen sich nämlich noch feine Ringfurchen jederseits von der gebuchteten zur unge- bebuchteten Membran feststellen; nicht aber zwischen den

letztern.

SÜSSWASSERNEMATODEN 31

Das Kopfende ist nicht abgesetzt und vorn stumpf gerundet ; ich glaube je eine Submedianpapille gesehen zu haben. Von Seitenorganen konnte ich nichts bemerken.

Das Schwanzende ist auf Fig. 14 dargestellt; die Ringelung

geht bis ans Ende : dieses ist nicht ein-

fach stumpfgerundet; eine kleine Spitze sitzt der Rundung noch auf.

Innere Organisa- on : Der Mundein- gang ist durch ein ziemlich verwickelt gebautes, kutikulari- siertes Gerüstwerk gestützt; es scheint als ob dieses letztere einen Ring mit nach vorn und aussen ge- henden Stütz- und

Verstärkungsleisten

Aphelenchus dubius Steiner var. peruensis n. var.

F1G. 11. — Vorderende, Vergrôss. 500. F1G. 12. — Die (regend des Excretionsporus. Vergrôss. 500, FIG. 13. — Seitenfläche des Tieres, um Lage und Anordnung der Seitenmembranen zu zeigen.

Vergrôss. 500.

darstelle. Der Mundstachel ist ausserordentlich kräftie und gross (Fig. 12); er lässt einen deutlich abgesetzten Spitzen- teil erkennen ; welche Bewandtnis es mit dieser Zwei- teilung und namentlich mit der Anschwellung am Grunde

BE G. STEINER

des Spitzenteiles hat, lässt sich heute nicht beurteilen. Die 3-kugeligen Knôpfe am Stachelhinterende sind ebenfalls sehr kräftig ; die Protraktoren des Stachels scheinen da anzusetzen. Der nun folgende Abschnitt des Oesophagusrohres ist dünn und wird von einem durchsichtigen, kaum ein radiäre Streifung zeigenden Gewebe gebildet. Es ist môglich, dass dem Schlauche aussen noch Drüsenzellen auflagern (vgl. Fig. 12); doch waren die Verhältnisse bei dem vorliegenden Tiere zu undeutlich, um ein bestimmtes diesbezügliches Urteil zu gestatten. Der nun folgende ovale Bulbus besitzt eine kräftige Muskulatur und die übliche Klappeneinrichtung ; er ist unzweifelhaft der wichtigste Teïl des als Pumpvorrichtung dienenden Vorderdarmrohres. Der hier nun anschliessende Abschnitt dieses letztern besteht auch wieder aus durchsichtigem Gewebe, das nach hinten ohne deutliche Abgrenzung ins Mitteldarmgewebe übergeht; dies ist ja eine kennzeichnende Eigentümlichkeit der Gattung. Das Mitteldarmgewebe weist eine ausserordentlich grosse Menge fettropfenähnlicher Speicherstoffe auf; am Grunde des After- darmes lassen sich die 3 üblichen Rectaldrüsen ebenfalls er- kennen. Der Nervenring umkreist das Vorderdarmrohr etwas hinter dem Bulbus (Fig. 12).

Vom sog. Exkrelionssystem war der Porus sehr deutlich zu sehen, ebenso ein Stück des von diesem nach innen führen- den Kanals:; dieser scheint dann in Ver- bindung zu stehen miteiner langen, ventral vom Darmrohr liegenden schlauchfôrmi- gen Zelle; diese Verbindung konnte aber nicht mit voller Sicherheit festgestellt werden; entsprichtsie aber den Tatsachen, so lâge hier eine Ventraldrüse in ausge-

prägter Form vor, fur die Gattung Aphe- : lenchus immerhin eine bemerkenswerte FiG. 14. — Aphelenchus s ;

dubius Steiner var. Erscheinung (Fig. 12).

eruensis n. var, x Ê : le Von Schwanzdrüsen war nichts Deutliches

Schwanzende des

Weibchens._ Vergrôss. 500. Zu erkennen; sie fehlen vermutlich ganz.

SÜSSWASSERNEMATODEN 0

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind paarig und nach vorn und hinten ausgestreckt; die blinden Enden der Ovarien scheinen nicht zurückgeschlagen zu sein.

Bemerkungen : Die forma fypica Wurde bis jetzt nur in der Erde gefunden ; die vorliegende Varietät würde infolgedessen nicht nur in der Schwanzform- und Länge, sondern auch in der Lebensweise abweichen; auch das Stützgerüst am Mundein- gange ist etwas anders gestaltet.

Nicht unerwähnt darf hier bleiben, dass die vorliegende Form ausserordentlich nahe Beziehungen zu Heterodera schachti Schmidt zeigt. Die Aehnlichkeit beider Formen ist sehr gross. Einzig die Form des Schwanzendes weicht etwas ab ; sie ist bei -unserem Weibchen kürzer und zeigt eigentlich das Gepräge eines /eterodera-Männchens. Wäre nicht dieser Schwanz vor- handen und fehlten die weiblichen Geschlechtsorgane oder wären sie weniger entwickelt, so würde ich die Form wohl als eine ins Wasser verschwemmte //eterodera betrachtet haben.

Hoplolaimus rusticus Micoletzky. var. per'uensis N. var.

Schriften über die typische Form : NMrcorerzkx, H21915.:S. 8, Abb. 4. » 1OLMST SLA DDC" Tats 32, MENZEL, R. 1917, S. 153. Fundangabe : 1 Stück unbestimmbaren Geschlechts, Nati- cocha-See. Verbreitung der typischen Form: Bukowina (Brunnen), (Mico- LETZKY); Schweiz (STAUFFER) !. Grôssenverhältnisse : Formel nach Co :

Kopf Mundstachel Miite After

0,67 14,09 50,0 92,6 | 0,536 mm

Fu ST 9,9 2,8 | 0,053 mm FormeluaempE Man 2 — 10 1 EP; — 7,24.

! Biolog. Zentralblatt, Jahrg. 1920. (Im Drucke.)

34 G. STEINER

Zahl der Hautringe — 79 ; Länge des Mundstachels 0,075 mm.

Die allgemeine Kôrperform ist plump und entspricht sehr gut der Fig. 11a, Taf. 22 bei Micorerzky (1917). Die Haut ist grob geringelt ; die Ringelung wird durch eine quere Faltung hervorgebracht; die einzel- nen Kôrperringe scheinen infolgedessen teleskopartig ineinander geschoben zu sein

men murs LE

as

Li]

«

R1G-S: FTG-M6:

Hoplolaimus rusticus Micoletzky var. peruensis n. var.

F1G. 15. — Vorderende des Tieres in Seitenansicht. Vergrôss. 500. F1G. 16. — Schwanzende des Tieres. Vergrôss. 500.

und zwar durchwegs die hintern in die vordern. Dies lässt vermuten, dass die Ringelung je nach der allgemeinen Kürper- kontraktion stärker oder schwächer ausgeprägt sein kann.

Das Kopfende (Fig. 15) ist durch die entgegengesetzte Stel- lung und Faltungsrichtung des zugehürenden Hautabschnittes gut vom übrigen Kôrper abgesetzt; das Vorderende sieht in-

SÜSSWASSERNEMATODEN 59 e

folgedessen wie von einem Kragen umgeben aus. Vor, bez. innerhalb desselben liegt die eigentliche Lippenregion. Lippen scheinen nun allerdings nicht vorhanden zu sein, doch trägt dieser Abschnitt sicher 4 submediane, ziemlich kräftige Pa- pillen.

Seitenorgane sind bisher noch bei keinem Vertreter der Gattung bekannt geworden; sie konnten auch bei der vor- liegenden Form nicht gefunden werden, was natürlich nicht besagen will, dass sie fehlen.

Der Schwanz besteht aus 6-7 deutlichen Ringeln und ist im Gegensatz zu À. rusticus . typica zugespitzt und nicht breit abgestumpft (vgl. Fig. 16). Von der inneren Organisation kann ich leider nur ganz weniges mitteilen, da beim vorliegenden Tier kaum noch etwas zu erkennen war. Der Mundstachel besitzt hinten dieselben halbmondfôrmigen, nach vorn gerichteten 3 Vorsprünge wie sie für 7. rusticus f. typica und H. heiderti Stefansky bekannt sind ; bei unserer Form scheinen allerdings diese Vorsprünge bedeutend mächtiger zu sein ; sie laufen in Apophysen aus, an denen scheinbar die Protraktor-Muskeln des Stachels ansetzen. Der Stachel selbst ist lang und schlank, scharf zugespitzt und besitzt nur ein sehr enges Lumen, das unmittelbar in das ebenfalls enge Oesophagusrohr übergeht. Vom weitern Verlauf und Bau des Darmrohres konnte ich nichts wahrnehmen.

Leider war auch weder die Geschlechtsüffnung noch irgend etwas von den Geschlechtsorganen zu sehen.

Bemerkungen: Es ist dies der 3. Vertreter des Genus Hoplolaimus. der aus Südamerika bekannt wurde. 71. guernet (Certes) ist aus Patagonien, 4. tylenchiforme \. Dadav aus Paraguay bekannt. Die letztere Form unterscheidet sich von der vorliegenden namentlich durch den ganz anders gebauten Kopfabschnitt und die weit bedeutendere Grüsse (1 mm). Die Zuordnung zu einer der bereits bekannten Arten ist überhaupt für die vorliegende Form recht schwierig. In Betracht kommen H. morgensis Hofmänner, A. rusticus Micoletzky und 77. her- deri Stefansky.

36 G. ST£EINER

Von 1. morgensis weichtunsere Form vor allem in der Form des Stachel-Hinterendes, in y — 20—-21 und in der Zahl der Hautringe — 110-115, ab.

H. rusticus hat eine etwas andere Schwanzform, 99 Haut- ringel, y — 15,9 und einen 0,057 mm langen Mundstachel, gleicht aber sonst unserer Form so stark, dass ich nicht anstehe, ste als Varietät derselben zu betrachten. Wenn einmal von beiden Formen mehr Material vorliegen wird, lässt sich dann wohl ihr Verhältnis zueinander besser kenn- zeichnen.

Auch A. heideri steht unserer Form sehr nahe, hat übrigens mit derselben auch den Wohnraum (Süsswasser) gemein, unterscheidet sich aber durch die geringere Zahl Hautringel, nur 2 bez. 3 Schwanzringe und dementsprechend y = 35. Diese Unterschiede künnen nicht einfach auf verschie-

denem Alter der vorliegenden Tiere beruhen, da SrerAxskr'sS Stück 0,889 mm lang und ein ausgewachsenes Weibchen ge- wesen zu sein scheint. Jedenfalls aber sind Æ. rusticus und H. heideri einander sehr nahe verwandt. Dies zur Recht- fertigung der hier vorgenommenen Einordnung des peruani- schen Tieres.

Anschliessend sollen noch einige Bemerkungen über das Genus /oplolaimus überhaupt gemacht werden. MENZEL hat 1917 eine Uebersicht der dahingehôrenden Arten gegeben. Er vereinigt alle von andern Forschern teilweise in Unkenntniss der vorhandenen Schriften zu andern und neuen Gattungen (Jota [CoBs], Criconema [MENZzEL und HorMÂinxer], Ogma [SournEerx]) gestellten Formen unter einem Namen, nämlich Hoplolaimus. Seinen Ausführungen stimme ich im Ganzen zu. Doch müchte ich die Frage aufwerfen, ob nicht doch die ganze Gruppe zweckmässig in die beiden Gattungen Hoplolaimus und Jota zu trennen wäre. Zu ersterer Gattung wären alle Formen mit nur geringelter bez. gewulsteter Haut, zur zweiten alle Formen mit Stacheln oder Schuppen tragender Haut zu stellen.

SÜSSWASSERNEMATODEN 97

Dorylaimus incae n. sp.

Fundangabe : Huaron-See, 21 Stück ; Naticocha-See 52 Stück. Insgesamt 26 9 ©, 12 co", 35 juv. Aeusseres. Grüssenverhältnisse :

Formel nach Co8s : Kopf Ner- Oesophagus- Oesophagus-

venr. verdickung hinterende Vulva After

CAE 8,9 16,1 14,7 (0,0 41,502,5)17,8 94,8 us 0,44 _— 1,64 1,64 0,89 |0,040%m

a 30 9,6 17,1 13,8u22) 43,200.) 13,1 93,6 pe 0,38 Æ 1,69 1,76 0,96 |0,040v%

e 3 0 fr 10,3 17,9 Are 42,7 91.4 1,886" 0,57 — — 1,87 1,94 1,03 0,037 nm

O4 07e 10,8 19,0 15,302143,4(10, 15,1 88,1 | 1,458" 0,74 2,4 — 213 275 1555 0,040 nm

a L 0 NZ 14,5 24,5 17,5 43,314,8 98,4 1,339 mm 0:60-2%1 — 2,34 2,28 L,88%| 003172

. 9 0 7,4 17 19,3 16,1 46,312,1 98,6 | 1,789 mm À 0,56 1657 del 1,8 1 87 1,45 0037

Formel nach pe MAX : OO 5116061610) 6—572(5,3-0,2);:7—13.7(8,4-19:2); So a — 42,8-b3,4; B— 4,1-5,2 ;y —.62,0-71,0.

Zahl der präanalen Papillen (einschliesslich Analpapille) beim Œ : 16,375 (14-18) ; n —8.

Die Kôrpergestalt ist recht schlank, die Färbung ein durch- sichtiges Grau. Die Haut scheint glatt zu sein; die durch- schimmernde Längsmuskulatur kann eine Längsstreifung vor- täuschen, weshalb die Untersuchung über Fehlen oder Vor- handensein derselben an Querschnitten vorzunehmen ist. Von den Längswülsten sind die Seitenswülste gut entwickelt.

Das Kopfende ist nur undeutlich durch eine ganz schwache Einschnürung vom übrigen Kôrper abgesetzt. Lippen sind nicht zu erkennen; die Kopfpapillen sind sehr schwach aus- gebildet, aber in 2 Kreisen zu je 6 vorhanden (Fig. 17, 18).

38 G. STEINER

Die Seitenorgane bieten nichts Besonderes; sie haben ty- pischen Bau, sind also taschenfôrmig und ôffnen sich in einer schmalen queren Spalte nach aussen.

Free F1G. 18.

Dorylaimus incae n. sp.

F1G. 17. — Kopfende in Medianlage gesehen. Vergrôss. etwa 1000. F1G. 18. — Kopfende in Seitenlage gesehen. Vergrôüss. etwa 1000.

Das Schwanzende ist in den beiden Geschlechtern ver- schieden; beim Weibchen verlängert und fadenfôrmigendigend, beim ausgewachsenen Männchen nach der letzten Häutung stumpf gerundet. Die eingangs aufoeführten Grüssenverhält- nisse geben diesbezüglich Aufschluss. Die Länge des weib- lichen Schwanzes ist, Wie aus jenen Zahlen zu ersehen ist, recht grossen Schwankungen unterworfen. Der in Fig. 19 dar- gestellte weibliche Schwanz gehôrt zu einem verhältnismässig langschwänzigen Stück. Am männlichen Schwanz sind einige Papillen bemerkenswert, die weiter unten im Zusammenhang mit den Kopulationsorganen erwähnt werden sollen.

Innere Organisation : Der Mundstachel ist eher zart und kurz (nur 17-19 y lang); hinten ist er scharf abgesetzt, was die Fig. 17 und 18 gut zum Ausdruck bringen; die Intima des Oesophagusrohres ist eben sehr dünnwandig und nicht verdickt wie bei so vielen andern Arten, bei denen die Stachel-

SÜSSWASSERNEMATODEN 39

wand dann unmittelbar in sie übergeht und nicht abgesetzt ist wie hier. Vermutlich bilden zarthäutige Algen die Nahrung unserer Form. Das Oesophagusrohr schwillt erst etwas hinter seiner Mitte an und wird kräftiger. Bauchwärts vor der An-

Dorylaimus incae n. sp.

Fi1G. 19. — Schwanzende eines Q. Vergrôss. 250. Fi. 20. — Schwanzende eines ©. Vergrôss. etwa 250.

schwellung sah ich bei mehreren Stücken eine längliche Zelle ; vermutlich handelt es sich bei dieser aber nicht um eine rudi- mentäre Ventraldrüsenzelle, sondern um eine stark nach hinten verschobene Zelle des nervôsen Zentralorgans. Die Lage dieses letztern ist aus den eingangsstehenden Cors’schen Formeln ersichtlich. Dasselbe gilt für die Lage und Anordnung

der weiblichen Geschlechtsorgane. ‘Die Vulva liegt vor der

A0 G. STEINER

Mitte (41-4397, der Gesamtlänge) und die nach vorn und hinten ausgestreckten Gonaden besitzen zurückgeschlagene Enden.

Die männlichen Geschlechtsdrüsen und Ausfuhrwege sind in für die Gattung typischer Weise geordnet.

Die Spicula sind schwach gebogen, mit einer mittlern Ver- stärkungsleiste versehen und am distalen Ende etwas verjüngt, aber nicht eigentlich zugespitzt (Fig. 20 und 21}. Gubernacula scheinen vüllig zu fehlen. |

Fic. 22. Dorylaimus incae n sp. Fic. 21. — Spiculum und dessen Bewegungsmuskulatur. Vergrôss. etwa 500. F1G. 22. — Zystenartige Bildungen in der Leibeshôhle. Vergrôss. etwa 500.

Die Papillen zeigen folgende Anordnung : Unmittelbar vor dem After liegt die Analpapille ; In etwa 1 ‘/ facher Spiculalänge vor dem After beginnt eine

D —

Reihe von 14-18 enggedrängten, feinen, ventromedianen, präanalen Papillen ;

3. Hinter dem After, nahe der Schwanzspitze, aber noch ven- tromedian, liegt eine auffällig grosse, gute erkennbare posta- nale Papille, die in ihrer Lage etwas für unsere Art Eigen- artiges, Prägendes zu sein scheint. Mehr dorsal konnte ich am Schwanz noch 3 weitere, aber kleinere Papillen wahr- nehmen, deren Lage aus der Fig. 21 ersichtlich ist. Bemerkungen : Die Zahl der heute beschriebenen Dory-

laimus-Arten ist schon recht gross, so dass es bei dem zer-

streuten Schrifttum verhältnismässig schwierig ist, die ein-

SÜSSWASSERNEMATODEN AA

zelnen Arten auseinander zu halten. Dies umsomehr, als oft die Unterschiede recht gering sind. Unter den bisher be- kannten Formen scheint D. polyblastus Bast. nahe Bezie- hungen mit unserer Form zu haben, wenigstens im Männ- chen ; das Weibchen dieser Artist ja noch nicht bekannt.

Der nur äusserst schwach abgesetzte Kopf ohne Lippen, mit 2 Kreisen sehr kleiner Papillen, der schwache Mundstachel, die paarigen weiblichen Geschlechtsorgane mit der vor der Kôrpermitte liegenden Vulva und die Zahl und Anordnung der männlichen prä- und postanalen Papillen bilden die Haupt- eigentümlichkeiten der Art. Besonderes Gewicht müchte ich auf die leicht sichthare ventromediane postanale Papille un- mittelbar vor dem männlichen Schwanzende legen.

Schliesslich sei noch auf eigentümliche Bildungen vermutlich parasitärer Natur verwiesen, die zwischen Hautmuskelschlauch und Darmrohr bei einem der gefundenen Weibchen beob- achtet wurden (Fig. 22). Es sind längsovale, zystenartige Ge- bilde ; vermutlich handelt es sich um Oozyten eines zu den Sporozoen gehürenden Parasiten.

Dorylaimus sp.

Fundangabe : 1 © jug., Huaron-See. Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co8gs :

Oesophagus- Oesophagus- Kopf Stachel Nervenring verdickung hinterende Vulva After

O; 022,4 9,9 11,0 24,6 43,9 96,7 | 5,213mm RQ, —_—_—_—_—_——_—_—_——_—_—_—_ZEZEZ "| is 0,62 0,62 2,28 7,0 3,91 Ra 11939100 172mm

Formel nach pe MAN : Chnerendliebs:.2= 302064; y —530,2.

Bemerkungen: Das vorliegende Weibchen hatte die letzte Häutung noch nicht durchgemacht. Leider war es mir nicht môglich, das Tier systematisch bestimmt einzuordnen, vor allem deshalb nicht, weil ein Männchen fehlte. Habituell gleicht das Tier dem D. stagnalis stark, unterscheidet sich aber von diesem leicht durch das gänzliche Fehlen von Längsrippen

42 G. STEINER

auf der Hautoberfläche ; dazu kommen auch noch andere ab- weichende Merkmale (z. B. die pe Max'schen Verhältniszahlen), bedeutendere absolute Grüsse, da das noch vor der letzten Häutung stehende © schon 5,213 mm Länge zeigt usw.

Vermutlich handelt es sich um eine dem D. stagnalis nahe- stehende Form ; manches weist auf den von Co88 beschrie- benen D. novæ-zealandiæ hin, namentlich auch die Grôsse und dann die Beschaffenheit der Lippen. Letztere sind recht klein und mit 2 Kreisen ebenfalls kleiner Papillen ausgerüstet.

Das Gepräge der uns vorliegenden Form lässt sich nach dem jugendlichen Weibchen kurz wie folgt kennzeichnen :

Färbung : Darm gelbbraun.

Haut mit glatter Oberfläche ohne Längsleisten, histologisch vermutlich aus einer innern Schicht ringfôormiger Fasern und einer äussern Schicht gekreuzter Fasern bestehend. Seiten- wülste aus 2 Reihen kleiner Zellen bestehend.

Kopfende schwach abgesetzt; Lippenabschnitt nicht sehr kräf- tig, mit 2 Kreisen von je6typisch angeordneten kleinen Papillen.

Seitenorgane eine quere Tasche darstellend mit schmaler, spaltartiger, vordern Oeffnung.

Schwanz verlängert, zugespitzt, ähnlich den Schwanzformen, die man bei den Weibchen der pe Max’schen Gruppe E der Dorylaimi trifft; es mag noch besonders betont werden, dass der Schwanz nicht bauchwärts gekrümmt, sondern gerade gestreckt ist.

Der Vorderdarm schwillt vor der Mitte an.

Die weibliche Geschlechtsôffnung liegt vor der Kürpermitte ; die Gonaden scheinen paarig und nach vorn und hinten aus- gestreckt zu sein.

Bei der recht grossen Zahl von Dorylaimus-Arten, die sich um D. stagnalis gruppieren und bei den verhältnismässig ge- ringen Unterschieden, die sie zeigen (hauptsächlich Unter- schiede in den sekundären männlichen Geschlechtsmerkmalen : Papillenanordnung und Zahl) muss das Auffinden männlicher Tiere abgewartet werden, bevor ein Urteil über die Stellung der vorliegenden Form gefällt werden kann.

LITERATUR

CerrTes, À. Protozoaires. Appendice : Organismes divers apparte- nant à la faune microscopique de la Terre de Feu. Mission scient. du Cap Horn, 1882-83, Tome 6, Zoologie, S. 45-50. 1889. Coss, N. A. Nematodes, mostly Australian and Fijian, in : Macleay Memorial Volume. Department of Agriculture, New South Wales, Miscellaneous Publications N° 13. Sydney, 1893. In. Free-living fresh-water New Zealand Nematodes. Cambridge Phil. Soc., vol. 12. 1904. In. North American free-living fresh-water Nematodes. Trans. American Microscop. Soc., vol. 33. 1914. In. The Mononchs. À Genus of free-living predatory Nematodes. Contributions to a science ofNematology VI. Washington, 1917. In. Æstimating the Nema Population of Soil. U. S. Department of Agriculture. Agricultural Technology Circular 1. 1918. Dapay, E. v. Microscopische Süsswassertiere aus Patagonien. Termés- zetrajzi Füzetek, Bd. 25. 1902. In. Beiträge zur Kenntnis der Süsswasserfauna von Chile. Eben- dort, Bd. 25. 1902. In. Untersuchungen über die Süsswasser-Mikrofauna Paraguays. Zoologica, Bd. 18; Heft 44. 1905. In. Freilebende Nematoden, in : Funrmanx et Mayor, Voyage d'exploration scientifique en Colombie. Mém. Soc. neuchà- teloise Se.-nat. Vol 51913: Hormäxner, B. Mématodes libres du lac Léman. Rev. Suisse de Zool., Vol. 21. 1913. In. u. Mexzer. Die freilebenden Nematoden der Schweiz. Rev. Suisse de Zool., Vol. 23. 1915. Leiny, À. Synopsis of Entozoa and their Ectocongeners, observed by the Author. Proc. Amer. nat. Soc., Philadelphia. Bd. 5. 1856.

LA G. STEINER

Max, LL G. ve. Die frei in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden Nematoden der Niederländischen Fauna. Leiden, 1884. In. Ein neuer freilebender Rundwurm aus Patagonien (Plectus [Plectoides] patagonicus n. sp.) Ber. Senckenberg. naturf. Ges. Frankfurt a. M. 1904. Marcisowsxi, K. Parasitisch und semiparasitisch an Pflanzen le- bende Nematoden. Arbeit. a. d. Kais. Biol. Anstalt f. Land- u. Forstwirtschaft, Bd. 7. 1909. Mewzez, K. Zur Kenntnis der freilebenden Nematodengattung Hoplo- laimus v. Daday. Rev. Suisse de Zoologie, Vol. 25. 1917. Micocerzky, H.* Freilebende Süsswasser-Nematoden der Ost-Alpen usw. Zool. Jahrb. (Syst.) Bd. 36. 1914. In. Veue Süsswassernematoden der Bukowina. Mitt. Nat. Ver. f. Steiermark. Jahrg. 51, 1914. In. Freilebende Süsswasser-Nematoden der Bukowina. Zoolog. Jahrb. (Syst.) Bd. 40. 1917. Srrixer, G. Freilebende Nematoden aus der Schweiz. Arch. f. Hydrobiol. u. Planktonkd., Bd. 9. 1913-14.

R'EMUIENS UNSS EDEN Z OIOIMOIGIE Mol. 28, no 3. — Juillet 1920:

Le pigment mélanique de la Truite

(Salmo lacustris L.)

et le mécanisme de sa variation quantitative

sous l'influence de la lumière.

PAR

P. MURISIER

Assistant au laboratoire de zoologie et d'anatomie comparée de l'Université de Lausanne.

Avec les planches 1 et 2.

Introduction.

Après dix années d’investigations dans le domaine de la pig- mentation des Vertébrés inférieurs, je résume ici les résultats d'une partie de mes recherches sur un type de Poisson : la Truite.

Bien que j'aie étudié avec la même attention les diverses matières qui interviennent dans la production des couleurs, je réserve cette première publication au pigment mélanique, m'in- terdisant de disserter sur les colorations animales et leur signi- fication biologique, interprétée en général dans un sens pure- ment finaliste et trop souvent anthropomorphique.

Ceci ne veut pas dire que je me sois désintéressé de ce côté de la question ; mais je renvoie à plus tard les vues d'ensemble. Je m'estime très heureux que, dans la revue qu'il dirige, M. le D' Bepor ait bien voulu accorder à ce travail une hospitalité

Rev. Suisse DE Zooz., T. 28. 1920.

46 P. MURISIER

vraiment généreuse dans les conditions actuelles. Je lui en exprime ma profonde gratitude.

Il est un point sur lequel je dois insister dès le début. Mes observations, faites avec les moyens actuels de la technique microscopique, ne touchent le pigment mélanique qu’autant qu'il peut être révélé par ces moyens. Autrement dit, je tiens à faire le départ entre la mélanine et les substances mélano- genes dont l’étude m'est restée inaccessible. Si les recherches d'ordre physiologique, embryologique et anatomique peuvent mettre au jour des faits intéressants, la solution du grand pro- blème des pigmentations dépend de la biochimie qui, seule, nous indiquera la nature des substances chromogènes, leur situation dans le métabolisme organique, leur évolution et leur destinée. Cette solution ne me semble pas près d'intervenir, malgré les travaux suggestifs de certains auteurs (pour la biblio- graphie, voir MErRowskY 1908, HAMMARSTEN 1910, Asvapourova 1913, Broca 1917):

Etudier la variation quantitative du pigment mélanique et son mécanisme, sans mettre en cause les substances aux dépens desquelles il s’élabore, paraît vide de sens. On peut cependant prévoir que la quantité des mélanogènes produite par un orga- nisme dépend de son activité métabolique et, partant, de tous les facteurs qui modifient cette dernière. C'est du moins ce que je crois pouvoir déduire de mes recherches sur l’action pigmen- tante des agents du milieu tels que la nutrition, l’oxygénation et la température.

Par contre, toutes les autres conditions étant égales, la pré- sence ou l’absence de la lumière blanche diffuse, son absorption ou sa réflexion par les fonds, déterminent chez la Truite une forte variation quantitative du pigment mélanique, sans influencer d'une manière sensible la croissance des sujets en observation. Dans mes expériences, l’activité métabolique paraissant assez uniforme, il m'a semblé possible de faire abstraction de la va- riation en quantité des substances mélanogènes. Ce qui revient à prétendre que, si la mélanine dérive de substances mélano- gènes spécifiques; celles-ci n’évoluent pas nécessairement en

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 47

mélanine et peuvent avoir une destinée autre que leur transfor-

mation en granules pigmentaires. La place de cette hypothèse de travail, certes discutable mais non pas gratuite, semblerait mieux indiquée dans une conclusion que dans une introduction. Je préfère la donner d'emblée.

Mes recherches ont été entièrement faites au laboratoire de zoologie et d'anatomie comparée de l'Université de Lausanne, où, depuis nombre d'années, je fonctionne à titre d'assistant. C’est dire la reconnaissance que je dois à son directeur, M. le Professeur D'H. BLANC qui ne m'a pas ménagé les marques de son intérêt et de sa bienveillance.

La littérature des. pigments est considérable. Comme le cadre de cet exposé ne se prête pas à de longs aperçus historiques et critiques, je me bornerai à des citations brèves ou même à une simple indication des noms d'auteurs.

Matériel.

J'ai tiré tout mon matériel d'étude de la Truite commune du lac Léman, si bien décrite et figurée par LuxeL (1874) que je me dispense de revenir sur ses caractères. Aucun de nos ichtyolo- gistes n’a admis la distinction spécifique que CUuvIER et VALEN- CIENNES et GÜNTHER ont voulu établir entre la Truite des lacs (Salmo lacustris L.) et la Truite du Léman (Fario ou Salmo lema- nus, Cuv. et Val.). Je ne peux rien ajouter à l'exposé critique de Fario (1890) auquel je renvoie le lecteur. L'auteur donne à la Truite du Léman le nom de Salmo lacustris var. lemant. Variété ou simple forme géographique ? La question est difficile à résoudre, car j'ignore jusqu'où va l’hérédité de ses caractères distinctifs hors du milieu qui les a déterminés.

Les observations de Poucnert (18760), LopEe (1890), JoBerT (1903), ScHônporrr (1903), v. Frisca (1911 &) ont porté en tout ou en partie sur la Truite des rivières /Salmo fario L.). Seul, SreixacH (1892) s'est adressé au Salmo lacustris L. d’après v. Friscx et cet auteur explique l'absence de réaction des sujets de STEINACH

48 P. MURISIER

par le fait que la Truite des lacs ne présente pas d'homochro- mie mobile : « Wie mir Prof. STEINACH mitteilte, verwendete er zu den Experimenten Seeforellen, die keinen ausgesprochenen Farbwechsel besassen. » (1911 a, p. 357.)

Je ne puis discuter ici la systématique du sous-genre Trutta de Nicssox, mais je rappelle combien sujette à caution est la distinction spécifique entre Salmo lacustris L. et Salmo fario L. Pour les Truites du bassin supérieur du Rhône, JuriNE (1825), déjà, réunissait ces deux espèces sous le nom de S. frutta; LuxEL (1874) a fait de même la Trutta vartabilis. Dans les eaux suisses, Fario (1890) ne reconnait que le $. lacustris; pour lui : « La Truite des ruisseaux plus petite ou Bachforelle {S. Fario)…… n’est donc pas spécifiquement différente de la Truite des lacs (S. lacustris) plus grande, quelle que soit sa provenance, ou quel que soit son aspect et le nom qu'on lui donne» (p. 347.)

Les caractères de la coloration, caractères que, seuls, je retiens ici, différent surtout par le degré de développement du pigment jaune ou rouge (lipochrome) et de l’argenture (guanine). La livrée du $. /ario, souvent éclatante, se distingue par les points rouges des flancs et de la nageoire dorsale, la pourpre de l’adipeuse et de la caudale, la teinte jaune d’or des parties inférieures. Le $. lacustris, pauvre en lipochrome, dépourvu de points rouges, présente par contre une argenture plus ou moins forte.

Mais, comme j'ai pu m'en rendre compte par de nombreux élevages, ces différences dépendent, dans une large mesure, des conditions du milieu, si bien que, comme je l'ai relevé ailleurs (1918), en faisant varier les facteurs actifs, on peut obtenir en quelques mois, entre des truitelles issues du même père et de la même mère ($. lacustris), des dissemblances aussi marquées qu'entre les $. fario et lacustris. La Truite du lac Léman, pendant son existence juvénile en eau courante, ne se distingue en rien de la Truite des rivières et possède, au même degré qu'elle, ces facultés d'adaptation chromatique, ce jeu rapide des cellules pigmentaires qui lui ont valu de Tscaupr l’épithète de « Caméléon parmi les Poissons ».

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE A9

Que, sous son faciès lacustre, Le $. lacustris ait une « fonction chromatique cutanée» moins apparente que sous son faciès fluviatile, je Le crois; mais il s’agit d’une question d'âge plutôt que d'espèce.

D'autre part, GroTE, Voar et Horer (1909) citent le fait que dans les établissements de pisciculture d'Allemagne où on élève dans des conditions identiques les œufs et les jeunes des deux espèces, les $. lacustris se distinguent par leur livrée des fario du même âge, déjà dans le courant de la première année. IL faut donc admettre qu'il y a quelque chose d’hérité dans les caractères de coloration et s'ils sont apparus, comme tout porte à le croire, sous l'influence du milieu, on se trouverait en pré- sence d'espèces tendant à s'établir, à se différencier par héré- dité de caractères acquis à la suite d’une ségrégation géogra- phique de longue durée. Dans le bassin du haut Rhône, le libre échange entre les rivières et le lac empêcherait cette différen- ciation spécifique.

Toutefois. on peut supposer que, dans Les eaux tributaires du Léman, la confusion des S. lacustris et fario résulte d’un phé- nomène de convergence allant jusqu'à la superposition et que les descendants de la Truite des lacs, seuls, possèdent à l’état latent un instinct migrateur hérité qui tôt ou tard les forcera à retourner au milieu lacustre pour y reprendre les caractères de l'espèce. En étudiant l’histogenèse du système pigmentaire des S. lacustris et farto, avant que les facteurs de convergence aient agi, y trouverait-on des différences spécifiques ? J’ai eu locca- sion de suivre le développement de ce système chez la Truite des lacs, la Truite de rivière etles produits du croisement d'une femelle de la première espèce avec un mâle de la seconde, toutes de nos eaux, sans découvrir autre chose que des varia- tions d'ordre individuel. Rien ne prouve, il est vrai, que mes Truites de rivière n'étaient pas des S$. lacustris attardées en eau courante et ayantacquis leur maturité génitale sous le faciès fario.

WAGxER (1910) dans un travail présenté comme préliminaire à l’étude des hybrides et des variétés de la Truite, a décrit

50 P. MURISIER

l’évolution de la livrée juvénile du $. fario de Tharandt. À côté de quelques similitudes, il existe entre les observations de Wacxer et les miennes des discordances telles, qu’à moins d'erreurs de l’un de nous, le $. /ario des eaux saxonnes appar- tient certainement à une espèce autre que le S$. lacustris de nos régions. La valeur des constatations de WAGNER me paraît diminuée par un manque de précision sur lequel je reviendrai dans la seconde partie.

Les difficultés que le sous-genre Trutta oppose aux systéma- ticiens en quête de caractères spécifiques, montrent suffisam- ment dans quelles limites ses représentants sont aptes à varier. Cette variation dénote la plasticité d’un organisme sur lequel chaque agent du milieu marque son empreinte. Par ses facul- tés préadaptives et l'intensité de ses réactions, la Truite s’im- pose à l’attention de l’expérimentateur assez patient pour l’en- tourer des soins journaliers et méticuleux qu’elle exige en tant que sujet.

La première partie de ce mémoire est consacrée à la recherche expérimentale de l’action de la lumière sur la pigmentation cutanée de la Truite. Les faits que j y expose m'ont engagé à reprendre, dans une deuxième partie, l'étude du pigment mé- lanique pendant la vie embryonnaire du même Poisson et, dans une troisième, certains points concernant la cytologie de la cellule pigmentaire noire ?.

Ces trois parties n'ont pu être publiées ensemble. La 2e et la 3e, auxquelles se rapportent les figures 8-15 de la planche 1 et les microphotographies 22-24 de la planche 2, paraïîtront prochainement dans la Revue suisse de =oologie.

PREMIÈRE PARTIE

L'action de la lumière sur la pigmentation cutanée de la Truite.

La couleur noire des téguments de la Truite est produite par de la mélanine en grains d’une extrème petitesse (0,6 à 0,8 y) renfermés dans certaines cellules du derme et du tissu sous- cutané, généralement désignées par le nom de mélanophores (chromatophores,chromatocytes, chromoblastes, mélanoblastes, mélanocytes des auteurs). Ces éléments pigmentaires, sur la structure desquels je reviendrai par la suite, causent par leurs mouvements d'expansion et de contraction, réels ou apparents, ces modifications rapides des couleurs, bien connues, qu'on observe chez de nombreux animaux.

La fonction chromatique cutanée, envisagée généralement au point de vue de sa finalité adaptive, a fait l’objet de nombreuses publications passées en revue par v. RyYNBERk (1906) et Fucns (1914. Beaucoup de ces travaux, dans lesquels la cellule pigmentaire est reléguée au rang d'indicateur de réactions ner- veuses, appartiennent au domaine de la psychophysiologie et touchent de près le problème de la perception des couleurs, problème qu'ont tenté de résoudre Bauer (1910), Hess (1912), v. Frisca (1912), M. Gorpsuira (1915), chez les Poissons.

En regard des ingénieuses méthodes expérimentales de ces auteurs, les miennes sont d’une simplicité élémentaire, parce que le but que j'ai voulu atteindre est plus limité.

Les Truites qui passent leur existence près de la surface des lacs, comme celles qui habitent les eaux claires, les rivières à fond lumineux, possèdent une livrée plus pauvre en pigment mélanique que leurs congénères des profondeurs lacustres, des eaux peu éclairées, des rivières à fond sombre. Ce fait, connu

52 P. MURISIER

depuis longtemps des naturalistes et des pêcheurs, paraît géné- ral chez les Poissons dont la pigmentation noire semble d’au- tant plus forte qu'ils vivent plus éloignés de la surface des mers (M. Poporr, 1906) ou dans des conditions spéciales de sédentarité (NoE et Dissarp, 1894).

S'il existe un rapport de cause à effet entre la luminosité du milieu et le faible développement de l'écran mélanique cutané, l’action pigmentante de la lumière est donc inversée chez les Poissons. Je cite P. Carxor (1896) : « La lumière a sur Les cellules une action très nette ; elle les surcharge de pigment; c’est pro- bablement un acte de défense contre le passage des rayons chi- miques...…. Cette action est remarquable sur l’homme; elle est également manifeste chez l'animal. Par contre, une défense de l'animal d’un autre ordre, le mimétisme, défense très répandue, tend à identifier la couleur de l'animal avec celle du milieu. Plus donc le sol sera éclairé, plus Panimal tendra vers une teinte claire. Le soleil qui fonçait la peau pour la défendre contre les rayons chimiques, léclaircit indirectement pour garantir lani- mal en le cachant à ses ennemis.» (p. 66.)

Il me paraît inutile d’insister sur le finalisme d’une pareille interprétation. Dire que l'utilité Ge l’homochromie protectrice prime l'utilité du pigment-écran, faire intervenir la sélection naturelle, c’est bien. J’ai cru mieux faire en tentant de recher- cher la cause et le mécanisme du phénomène.

Méthodes d'élevage

Depuis 1888, grâce à l'initiative du Professeur H. Blanc, le laboratoire procède, chaque hiver, à l’incubation d'œufs de la Truite commune du lac Léman, œufs provenant des établisse- ments de pisciculture que l'Etat de Vaud a fait établir sur le cours de l'Aubonne et de la Venoge. Je donnerai plus loin les conditions dans lesquelles s’opère cette incubation. Par la fécon- dation artificielle d’une ponte moyenne, on peut disposer de deux mille à cinq mille individus ayant mêmes progéniteurs.

Jusqu'au 30° jour après l'éclosion, les alevins restent dans les

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 54

appareils, en eau courante, exposés à une obscurité relative, par une température de 7° à 8° C. Leur taille atteint 25""environ.

A partir de cette date, je les élève dans un état de confine- ment poussé à l'extrême. Ceci est une nécessité imposée par la nature des recherches, éclairage du milieu devant être à chaque instant uniforme.

J'utilise comme aquariums, des vases circulaires en verre (cristallisoirs des laboratoires de chimie), d’un diamètre de 20 cm. et de 7 em. de hauteur, à parois nues, fermés au moyen d’une plaque de verre. Chacun d'eux, incomplètement rempli, recoit 1500 cm? d’eau, quantité strictement mesurée ; pendant toute la durée de l'élevage, l’eau ne sera renouvelée qu'une fois par 24 heures.

L'uniformité de la température, sans cesse contrôlée, s’ob- üent en plaçant tous les aquariums côte à côte dans un même local. Cette température, dans les expériences que je relate ici, varie entre 15° et 20° C, avec une moyenne de 18°. La chaleur augmente les difficultés de l'élevage, mais elle à l’avantage d'accélérer la croissance des sujets et d'augmenter l’amplitude des réactions.

Je nourris mes Truites à la pince, avec du foie de Pore découpé en lanières. Au début, pendant les derniers jours qui précèdent la disparition de la vésicule ombilicale, ce procédé exige une grande patience et cause de nombreux accidents. Les morceaux, malgré leur petitesse, s'engagent avec peine dans l’œsophage mal ouvert, embarrassent le pharynx, obstruent les fentes branchiales et amènent une mort rapide ; de là, l’obliga- tion de débuter avec un grand nombre d’alevins. Cette première difficulté surmontée, il s’en présente une seconde ; au bout d'un mois, les truitelles dont les fonctions digestives sont bien éta- blies manifestent un appétit variant beaucoup d’un individu à l’autre. Je ne retiens comme sujets que les bêtes les plus robustes, douées d’une voracité égale, que je satisfais une fois par jour, à heure fixe, en leur donnant un nombre déterminé de lanières de foie qu’elles viennent prendre une à une au bout de

ma pince.

54 P. MURISIER

Comme la propreté méticuleuse des aquariums est un facteur essentiel de réussite, ce mode de nutrition évite la souillure de l'eau par les restes de nourriture dédaignés. Mais il exige de l'opérateur une forte somme de travail.

A la fin de mars, les préliminaires terminés, je me trouve en possession d’un certain nombre de sujets de 3 em., issus du même père et de la même mère, isolés dans autant d’aquariums et soumis à des conditions d’oxygénation, de température et de nutrition aussi uniformes qu'il est possible de les obtenir en procédant comme je viens de l'indiquer. Avec un animal aussi féroce que la Truite, l'isolement s'impose si l’on veut éviter les massacres.

Je place tous les aquariums à demeure, devant une fenêtre fermée, tendue d'une légère mousseline empêchant l'action directe des rayons solaires. La lumière blanche diffuse en tombe sous un angle d'environ 65°. Comme elle traverse les vitres de la fenêtre, le rideau de mousseline et les plaques de fermeture des vases, plaques d’un verre ordinaire de 2"" d'épaisseur, elle arrive aux animaux en expérience dépouillée de ses radiations les plus réfrangibles.

Pour les conditions dans lesquelles cette lumière agit dans chaque milieu, je choisis les plus voisines de celles que la Truite rencontre en pleine nature, mais simplifiées et renfor- cées. J’expérimente l'action de la lumière sur la pigmentation cutanée des Truites maintenues : sur fond noir absorbant, sur fond blanc réfléchissant et diffusant et à l’obcurité totale ou relatrve.

Je poursuis l’élevage, sans aucun changement de dispositif, jusqu'aux derniers jours de décembre de la même année. Quel que soit l'éclairage auquel ils sont soumis, mes sujets croissent d'une façon presque uniforme, si bien qu'au bout de 9 mois, ils atteignent une taille de 9 em. avec des différences individuelles inférieures à 5"", Je ne pousse pas plus loin. Chaque truitelle égalant en longueur la moitié de son aquarium, à peu près ,il me devient impossible de découvrir celui-ci pour procéder aux soins de nutrition et de propreté, sans que l’animal saute hors

-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 55

de sa prison étroite que j'ai mille peines à lui faire réinté- grer. - Les résultats de cette tentative de domestication de la Truite pourront paraître bizarres aux spécialistes de la salmoniculture. Je passe sous silence mes déboires, les difficultés surmontées, la lutte qu’il m’a fallu soutenir contre les mycoses branchiale et cutanée pour faire du Salmo lacustris un Poisson d’apparte- ment. Au bout de peu de temps, mes élèves, du moins ceux que j'expose à la lumière, sont assez familiarisés pour recevoir mes soins sans manifester aucune crainte, à condition toutefois que je ne dérange pas leurs petites habitudes ou plutôt que je ne change rien aux miennes.

A ceux que les manifestations psychiques des poissons inté- ressent, je recommande le beau travail de M. GorpsmiTx (1915).

Bon an, mal an, j'arrive à la fin de la période d'élevage avec 10 ou 12 Truites comparables entre elles. C’est peu ; aussi ai-je dû répéter mes opérations, dans des conditions identiques, pen- dant trois années consécutives. Chaque série d'expériences por- tant sur des individus dont l’hérédité directe est la même, cette répétition s'impose si l'on veut éviter de tomber sur un cas spé- cial. Du reste, les résultats obtenus par des élevages prolongés sont confirmés par les observations faites sur un grand nombre d’alevins pendant la période allant de l’éclosion à la disparition de la vésicule ombilicale.

L'action de la lumière sur l’état des mélanophores.

Les mélanophores peuvent présenter deux états opposés, l’un d'expansion, l’autre de contraction; qui, à l'œil nu, se tra- duisent par des différences de teinte. À l’état d'expansion, les cellules pigmentaires, en rosettes (fig. 15), offrent un maximum de surface et forment un revêtement continu conférant au Pois- son une teinte sombre. A l’état de contraction, elles se réduisent apparemment à des disques biconvexes compacts, laissant entre eux de larges espaces incolores; la teinte de lanimal est claire.

56 P. MURISIER

L'action de la lumière sur fond notr.

Le fond et la paroi de l’aquarium sont recouverts intérieure- ment d'un vernis noir qui devient mat au contact de l’eau et absorbe la plus grande partie de la lumière. Les sujets ne reçoivent que les rayons incidents et ces derniers, tombant sur la partie supérieure de l'œil, n’intéressent que la partie infé- rieure de la rétine.

Dès le début de leur séjour sur le fond noir, les truitelles y adaptent leur couleur et l’adaptation devient de plus en plus parfaite à mesure qu’elles grandissent. Ce phénomène de colo- ration sympathique est trop connu pour que j'insiste. Je relève avant tout le fait que, pendant les dix mois d'expérience, les mélanophores restent étalés nuit et jour.

L'action de la lumière sur fond blanc.

Je revêts, extérieurement, le fond et la moitié de la paroi de l’aquarium opposée à la direction d'incidence des rayons lumi- neux, de papier blanc glacé. Les sujets, soumis à l’action des rayons directs et des rayons diffusés par le papier et réfléchis par le verre, plongent dans un baïn lumineux. L’intensité de l'éclairage de la rétine est certainement plus forte dans sa par- tie supérieure que dans sa partie inférieure.

Dix jours après leur établissement dans ce milieu, les trui- telles, d’un gris très clair, montrent une contraction totale de leurs mélanophores. Coloration sympathique encore, de plus en plus marquée avec le temps. Comme Poucner (1876 a) l’a relevé, le passage du jour à la nuit ne produit aucun change- ment tandis que l'obscurité artificielle et soudaine provoque l’étalement des mélanophores en quelques minutes. L'auteur dit : «Ceci doit être, sans doute, attribué à une distinction ins- tinctive que fait l'animal entre l’obscurité périodique et néces- saire de toutes les 24 heures et les conditions accidentelles et variables au milieu desquelles il se trouve placé » (p. 151). Je note simplement la différence d'action entre le passage pro-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 57

gressif de la lumière à l'obscurité nocturne, toujours relative, et le passage rapide à l'obscurité complète. Les variations de l’in- tensité lumineuse n’ont pas besoin d'être de grande amplitude . pour qu'un effet en résulte, à condition qu’elles soient brusques. J'ai constaté bien des fois, par les temps clairs où, dans mon local d'élevage, la lumière est très vive, qu'il suflit d’un nuage passant devant le soleil pour que mes sujets sur fond blanc foncent d'un moment à lPautre et gardent leur teinte sombre pendant plus d’une heure.

A part ces courtes périodes d’étalement dont la répétition à sans doute été fréquente, les mélanophores des truitelles élevées sur fond blanc montrent un état de contraction complète pen- dant toute la durée de l'élevage.

L'action de l'obscurité totale et relative.

Je recouvre les aquariums et leurs plaques de fermeture de couches multiples de vernis noir et je les enferme dans trois boîtes, les deux internes de toile noire opaque, l’externe de carton blanc. Pour conserver une température uniforme dans tous les milieux d'expérience, je suis obligé, comme je lai dit plus haut, de les placer côte à côte en pleine lumière. Il en - résulte une difficulté très grande d'empêcher la pénétration des rayons lumineux dans les milieux obscurs. Les plaques photo- graphiques que j y expose, montrent que l'obscurité ainsi réa- lisée est plus souvent relative que totaie, bien qu'elle paraisse telle au premier abord. De là, au début de mes expériences, des erreurs, des observations contradictoires dont le contrôle pho- tographique m'a révélé les causes.

À l'obscurité totale, mes Truites présentent une contraction complète de leurs mélanophores, comme les Brochets, d'après MAYERHOFER (1909. Cette contraction s’établirait d’une facon durable si, une fois par jour, je n'étais obligé de les soumettre à une lumière faible mais suflisante pour me permettre de les nourrir et de leur changer d’eau. Au moment où je découvre l'aquarium, les sujets sont pàles et le restent pendant les quelques minutes nécessaires à leur nutrition. Je refais l'obs-

58 P. MURISIER

curité; quand, un quart d'heure après, j’examine à nouveau mes bêtes, je les trouve fortement assombries et la contraction des mélanophores ne reprend que deux ou trois heures plus tard.

A l'obscurité relative, je ne constate aucun éclaircissement dans la coloration des sujets. Si faible que soit la lumière fil- trant à travers les parois des boîtes et les éraillures du vernis, l’étalement des mélanophores demeure constant.

En résumé, dans les conditions d'expérience que je viens d'indiquer, le fond noir et l’obscurité relative d’une part, le fond blanc et l'obscurité totale de l’autre, produisent les mêmes effets, soit : l’étalement complet et permanent des mélanophores dans le premier cas, leur contraction totale et à peu près per- manente dans le second.

L'action de la lumière sur les aveugles.

L'état de contraction des mélanophores sur fond blanc et à l'obscurité totale est-il dû à une action directe de la lumière ou de l'absence de lumière ou à une action indirecte par voie ner- veuse et visuelle ?

Depuis les expériences classiques de Poucuer (1876 à), l’in- fluence de la vision sur les changements de couleur produits par les mouvements des chromatophores semble bien établie chez les Poissons. La disparition des yeux entraîne la perte de la faculté d'adaptation chromatique.C’est du moins ce qui ressort des données générales de la littérature (Poucner 18764, Buy- TENDIIK 1911, Sumner 1911, PozrmanrTi 1912, Masr 1915). Chez la Truite, d’après Sreixacu (1892), l’extirpation des yeux n’a pas de suite, tandis que v. Friscu (1911 4), montre que l’aveugle- ment des Salmo fario produit un assombrissement qui peut durer jusqu'à un ou deux mois. Comme je l'ai relevé plus haut, v. Frisca attribue l’insuccès de SrEINACH au fait que celui-ci a expérimenté sur le Salmo lacustris. Cependant, les résultats que j'ai pu obtenir sont aussi marqués que ceux de v. Friscx.

La seule manière rationnelle d’aveugler un Poisson serait

PIGMENT MELANIQUE DE LA TRUITE 59

naturellement de lui recouvrir les yeux d’un enduit opaque. Cette méthode essayée par v. Friscn (1911 a) lui a montré des faits intéressants; mais, comme l’auteur l'indique, il ne peut s'agir que d'expériences de courte durée, l’enduit n'adhérant pas à la peau gluante de lanimal. D'autre part, si, chez mes Truites, l'obscurité relative produit un effetinverse de celui de l'obscurité totale, il est de toute nécessité d'obtenir la suppres- sion complète des excitations visuelles; ce qui me réduit à procéder à l'ablation des yeux avec destruction du nerf optique.

Je pratique cette opération, toujours répugnante, sur bon nombre d’alevins de 20%", au moyen d’une pince fine et d’un instrument semblable à une cuiller minuscule à bord tran- chant. Etant donné la petitesse de l'animal, le travail est fort délicat, d'autant plus qu'il ne doit pas durer plus d’une fraction de minute, car le sujet, maintenu hors de l’eau entre deux tampons de coton mouillé, court grand danger d’asphyxie.

Cette méthode, seule praticable, prête à bien des critiques. Un traumatisme aussi grave que l’arrachement du bulbe oculaire et du nerf optique peut avoir, sur les centres nerveux, un reten- tissement de longue durée dont il est difficile de prévoir la nature.

Mes observations ont porté sur une cinquantaine d’alevins et une dizaine de truitelles, élevées dans les mêmes conditions que les normales. La nutrition des bêtes aveugles, extraordi- nairement craintives, exige une peine et un soin tout particu- liers ; ce qui ne m'a pas empéché d'obtenir, au bout de dix mois, des individus sans yeux atteignant une taille égale à celle des normaux.

Sur fond blanc, à la lumière vive, les sujets aveugles sont noirs ; non seulement leur faculté d'adaptation chromatique a disparu mais ils présentent une hétérochromie frappante, cau- sée par l’étalement complet des mélanophores. Chez les ale- vins, cet étalement ne s'établit pas en permanence ; d’une façon générale, mais avec des différences individuelles marquées, lassombrissement dépend de l'intensité de la lumière. Pendant

60 P. MURISIER

la plus grande partie de la journée, l'expansion des mélano- phores est maximale; au crépuscule, les sujets pàlissent pro- gressivement à mesure que la luminosité du milieu diminue; le matin, à partir du lever du jour, il se produit un phénomène inverse ; la nuit, leur couleur paraît grise.

Le passage de la lumière vive à l’obscurité artificielle produit le même effet en quelques minutes.

Parmi les truitelles aveugles élevées sur fond blanc, les unes deviennent de bonne heure insensibles aux variations journa- lières de l’éclairage. Elles restent sombres nuit et jour. D’autres, par contre, gardent pendant les dix mois d'expérience une sensibilité variable, très atténuée vers la fin.

Ces observations se rapprochent beaucoup de celles de v. Frisca (1911 &), bien que mes $. lacustris semblent réagir plus nettement que les $. fario que l’auteur a eus à sa disposition. Il est vrai que j'expérimente à une température élevée (18° C.).

A l'obscurité totale, les mélanophores des aveugles se contractent. L'absence de lumière produit donc le même effet que chez les normaux, à cette différence près que les aveugles ne foncent plus après l'exposition à la lumière faible, pendant le temps employé à les nourrir. La contraction de leurs cellules pigmentaires est permanente, autant que j'en puis juger par un examen quotidien.

Je ne constate aucune différence entre l’action de l'obscurité relative et celle de l’obscurite totale. La première provoque éga- lement un état de contraction continu des mélanophores.

En résumé, les aveugles se comportent comme les normaux à l'obscurité totale ; d’une façon inverse à l'obscurité relative et sur fond blanc.

Le mécanisme de l'action de la lumière sur l'état des mélanophores.

Lorsqu'on voit, à la lumière vive, sur fond blanc, deux Truites sœurs, de même âge et de même taille, élevées côte à côte dans des conditions identiques, l’une normale, blanche, l’autre, aveugle, noire, différer autant qu'un négatif différe d’un positif,

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE OI

l'influence des yeux est indéniable. L'état de contraction des mélanophores de la première résulle sans aucun doute de l'exei- tation de la rétine par la lumière réfléchie et diffusée par le fond.

Que l’obscurité totale agisse de Ta même manière sur les nor- maux et sur les aveugles, cela n'a rien d'étonnant. L'absence de la lumière existe aussi bien pour les uns que pour les autres. Mais, au premier abord, il paraît singulier que la suppression de toute excitation visuelle produise sur les mélanophores le même effet qu'une excitation intense. Il est cependant difficile d'en douter, lorsqu'on constate ce qui se passe à lobscu- rité relative. La luminosité du milieu, suffisante pour impres- sionner la plaque photographique, est certainement perçue par l’œil des normaux et l'excitation minime qui en résulte empêche la contraction des mélanophores. Si Paction de la lumiere se produisait directement sur les cellules pigmentaires, on ne comprendrait pas pourquoi, dans les mêmes conditions, celles des aveugles restent contractées. Le fait que, chez les sujets élevés à l'obscurité totale, un passage de quelques minutes à une lumière peu intense assombrit les normaux et ne provoque aucun changement chez les aveugles paraît tout aussi démons- tratif.

Le rôle du système nerveux, dans l’état de contraction des mélanophores chez les normaux sur fond blanc et chez les nor- maux et les aveugles soustraits à l’action de la lumière, ressort de certaines observations que j'ai pu faire en expérimentant l’action des variations brusques de température sur de nom- breux alevins de 25"" pendant le premier mois d'élevage. Je n’en cite qu’une. Par une soirée froide de la fin de mars, j'ouvre la fenêtre devant laquelle j'expose mes aquariums. Le lendemain, la température, de + 15° C jusqu'alors, est tombée à + 5° G. Tous mes Poissons présentent un engourdissement qui les immobilise au fond des vases. Ils sont devenus sombres, aussi bien sur fond blanc qu'à l'obscurité totale, sans distinction d’aveugles et de normaux.

La relation entre l'engourdissement général etl’étalement des

Rev. Suisse DE Zoo. 1. 28. 1920. 2

62 P. MURISIER

mélanophores paraît d'autant moins discutable que ni Pun ni l’autre n'apparaît lorsque l’abaissement de la température se fait lentement. Certaines truitelles que j'élève sur fond clair en vue d’autres recherches, supportent des variations saisonnières allant de + 20° C à + 3° Csans s’engourdir et sans s’assombrir.

Je rétablis la température normale de + 15° C. La contraction des mélanophores, lPéclaircissement, réapparaît également sur fond blanc et à l'obscurité totale. Au premier abord, ces faits semblent confirmer les observations classiques de FiscneL (1896) et de FLeMmixG (1897) sur les larves de Salamandre, observa- tions qui montrent que la chaleur et le froid peuvent modifier la coloration en dehors de toute action de la lumière. Il n’en est rien cependant, car les normaux sur fond noir et à l’obscurité relative, comme les aveugles sur fond blanc, ne manifestent aucune réaction vis-à-vis de l’élévation de la température et restent sombres. J’en conclus que, chez la Truite du moins, la chaleur n'agit pas sans l'intervention de l'œil, que cette interven- tion résulte d’une excitation intense (fond blanc) ou au contraire de l’absence totale d’excitation rétinienne (obscurité totale).

L'expansion des mélanophores qui suit une chute de la tem- pérature, chez les normaux sur fond blanc et à l’obscurité totale, s'explique par la même cause, soit lengourdissement du sys- teme nerveux.

Chez plusieurs Poissons d’eau douce, KNAUTHE (1891) a trouvé également un étalement complet des mélanophores à la tempé- rature d’engourdissement. D’après v. Frisca (1911 0), les Vaiï- rons (Phoxinus laevis L.) ne présentent que des réactions peu accentuées dans leurs passages de l’eau chaude à l’eau froide; mais le même auteur démontre, d’une façon très ingénieuse, que l’action directe de la température sur les mélanophores se traduit par leur expansion si elle s’élève, par leur contraction si elle s’abaisse. Chez mes Truites, je constate donc l'inverse; ce qui ne fait que confirmer mon opinion sur le rôle du système nerveux.

Quelques mots seulement sur l'effet de l’inanition. Un ou deux jours avant leur mort, les alevins, épuisés, ne se compor- tent guère autrement qu'après une forte chute de la tempéra-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 63

ture. En corrélation avec l’affaiblissement général, l'expansion des mélanophores reprend chez les individus pâlis soit par l’ac- tion du fond blanc, soit par l’action de l'obscurité totale. Chez les premiers, la suppression de la lumière suivie de sa réappa- rition brusque provoque encore un éclaircissement; mais il ne dure que quelques minutes. L'excitation rétinienne doit être subite et forte pour produire un effet toujours momentané. Iei encore l'influence de l’affaiblissement du système nerveux paraît évidente et cette expérience ne fait qu'appuyer l'interprétation que v. Friscx (1911 &) donne des observations de KNAUTHE (1892) sur l’apparition du mélanisme chez certains Poissons soumis au jetme.

J'ai donné de préférence les renseignements obtenus hors de tout traumatisme autre que l’ablation des yeux; mais je ne me suis pas fait faute de profiter des consciencieuses recherches qui ont permis à v. Friscx (19114) de déterminer la position exacte des centres chromato-constricteurs chez le Vairon et la Truite (S. fario). Si je sectionne le bulbe, à l'extrémité anté- rieure duquel l’auteur précité situe le principal centre comman- dant la contraction des mélanophores, je vois expansion de ceux-ci réapparaître de façons identiques, sur fond blanc et à l'obscurité.

De tout ce qui précède, je conclus que, chez les individus normaux, l'influence de l’obscurité totale est de même nature que celle de la lumière réfléchie et diffusée par le fond blanc. Dans les deux cas, l’état de contraction des mélanophores résulte de la mise en activité d’un centre réflexe, chromato- constricteur, déclenchée soit par l'absence d’excitationrétinienne (obscurité totale), soit par l'excitation intense de la rétine (fond blanc). Les deux facteurs diamétralement opposés produisent le même effet.

Les réactions des aveugles sur fond blanc offrent des difficul- tés d'interprétation. On comprend que, la nuit où à la lumiere faible du crépuscule et du lever du jour, les sujets se compor- tent comme à l'obscurité relative. La contraction de leurs cellules pigmentaires est encore due à une absence complète

64 P, MURISIER

d’excitation rétinienne, puisque la rétine fait défaut; mais il devrait en étre de même quelle que soit intensité de la lumière. Or, au contraire, je constate au milieu du jour, une expansion totale des mélanophores. La lumière vive exerce donc une aclion antagoniste de celle qui résulte de la disparition des yeux ; autrement dit, elle inhibe l’activité du centre chromato- constricteur. Mais comment se produit cette action, directement sur la cellule pigmentaire, sur ses terminaisons nerveuses ou sur le système nerveux central ?

Les expériences de v. Frisca (1911 &)sur les Vairons aveugles qui réagissent mieux encore que les Truites, semblent répondre à ces questions. Après avoir éliminé une influence directe pos- sible sur les mélanophores et leurs terminaisons nerveuses, l’auteur conclut à lexcitation lumineuse des cellules senso- rielles de la paroi du ventricule du cerveau intermédiaire et à leur relation avec l'appareil pigmento-moteur. Il dit au début de son travail : «Hier môüchte ich nur betonen, dass man sich das Zustandekommen der Verdunklung bei der Erregung jener Hirnpartie wohl so vorstellen muss, dass von dortausdie Tätig- keit des Aufhellungszentrum gehemmt wird» (p. 336). L'action de la lumière correspondrait done à la mise en action d’un centre inhibiteur du centre chromato-constricteur.

On peut se demander pourquoi, sur fond blanc, dans des conditions d'éclairage identiques, cette inhibition se produit chez les aveugles et pas chez les normaux. Il est probable que l'excitation du centre chromato-constricteur résultant de l'absence de sensation visuelle (aveugles) a une intensité moindre que celle que provoque lilluminalion de la rétine (normaux). Si j expose l'aquarium à fond blanc renfermant les normaux à l’action des rayons solaires, l’assombrissement appa- raiît en quelques minutes. La lumière directe est devenue assez forte pour vaincre l'influence rétinienne.

Comme je l’ai relevé plus haut, les truitelles normales étla- blies sur fond blanc présentent une contraction permanente de leurs cellules pigmentaires que le passage du jour à la nuit ne modifie pas. L'activité du centre chromato-constricteur persiste

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 69

après la disparition progressive de la cause de l'excitation visuelle. Chez les individus aveugles qui perdent la faculté de changer de couleur sous l'influence des variations normales de l'intensité lumineuse, le phénomène paraît être de même nature; le centre inhibiteur reste actif lorsque la lumière s'éteint gra- duellement.

En résumé, les Truites normales, examinées vivantes dans les milieux où elles ont vécu pendant dix mois, présentent des teintes que je distingue en claire et sombre. La première caractérise les individus élevés sur fond blanc et à l'obscurité totale, la seconde ceux qui ont été maintenus sur fond noir et à l'obscurité relative. La seule cause différentielle qui ressorte d’un tel examen réside dans l’état des mélanophores, état de contraction (coloration claire), état d'expansion (coloration sombre). Contrairement aux opinions de SreirnaAcH (1891, 1892) et de Scünxporrr (1903), je ne peux constater aucune action directe de la lumière sur les mélanophores mais une action indirecte par l'intermédiaire de l'œil et du système nerveux. L'état de contraction des cellules pigmentaires résulte de Pacti- vité d'un centre réflexe, chromato-constricteur, entretenue par l'excitation lumineuse de la partie supérieure de la rétine (fond blanc réfléchissant et diffusant) ou par l’absence de toute exci- tation rétinienne (obscurité totale). La lumière faible (obscurité relative) ou n’éclairant que la partie inférieure de la rétine (fond noir absorbant) exerce sur le centre chromato-constricteur une action tonique qui maintient les mélanophores à l’état d’expan- sion.

L'action de la lumière sur la variation quantitative

du pigment mélanique cutané.

Les teintes claire et sombre que j'ai relevées chez les Truites vivantes, examinées dans leurs milieux d'élevage, sont donc dues avant tout à une différence d’état de leurs mélanophores.

66 P. MURISIER

La comparaison destinée à renseigner sur la variation quanti- tative du pigment mélanique sous l'influence de la lumière ne péut se faire qu'entre individus chez lesquels on a supprimé cette différence. Il s’agit, par conséquent, d'obtenir un état déterminé de contraction ou d'expansion des mélanophores de tous les sujets. Je choisis l’état d'expansion, certainement plus démonstratif. Au bout de dix mois d'élevage, je sacrifie les Truites ayant atteint une taille de 9 ‘”, à peu près, en les asphyxiant entre deux lames de coton mouillé, tout en suivant à la loupe les modifications de leurs cellules pigmentaires. Voici brièvement ce qui se passe. Placé sur son lit de mort, le Poisson se débat et devient complètement clair, s’il ne l'était déjà. Puis ses manifestations se calment et, en même temps que l’immobilité, la couleur sombre apparaît. Les mouvements res- piratoires persistent encore quelques minutes, de plus en plus convulsifs et cessent en laissant la bouche grande ouverte. C’est la mort. À ce moment, l’animal s’éclaircit, probablement sous l'influence d’une crise agonique du centre chromato-constric- teur. Cet éclaircissement est de courte durée ; l'expansion des mélanophores reprend et se maintient. Il semble que tout est fini, mais au bout de vingt minutes à une demi-heure, on voit le cadavre pâlir fortement par suite d’une nouvelle contraction des cellules pigmentaires. D’après v. Friscx (1911 a) cette mani- festation tardive doit être attribuée à la mort de la moelle épi- nière et des centres chromato-constricteurs secondaires qui y sont situés. L'état d'étalement des mélanophores réapparaît ensuite et demeure sans changement pendant un nombre d'heures variable avec la température, jusqu’à l’intervention de l'éclaircissement anémique (Anämieaufhellung) phénomène sur lequel je reviendrai dans la suite.

Une heure après leur mort, je fixe mes sujets au moyen d’un mélange d'alcool, de formol et d’acide acétique (alcool à 90° : 50; formol à 10°/, : 50 ; ac. acétique glacial : 2). Ce liquide a l’avan- tage de durcir rapidement la peau, sans modifier sensiblement l’état des cellules pigmentaires.

J'ai dessiné les figures 1-7 d’après des truitelles traitées par

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 67

ce procédél. Les microphotographies 16, 19 et 20 montrent l’état des mélanophores.

Les cellules pigmentaires noires de la peau des Truites de 9% sont réparties en deux couches, l’une profonde, l’autre superficielle. La couche profonde constitue un tissu pigmentaire sous-dermique,accolé à la musculature. Ses premiers éléments apparaissent chez les embryons de 8"", Les grandes taches de la ligne latérale caractérisant la livrée juvénile, appartiennent à cette assise. Leur nombrene s'élève guère avec la croissance ; les alevins de 25"" et les truitelles de 90"" en possèdent à peu près autant, quelles que soient les conditions dans lesquelles l'augmentation de taille s’est effectuée. Leurs dimensions, seules, varient. Je désignerai ces taches sous le nom de taches du premier âge.

La couche superficielle, beaucoup plus accidentée, s'établit à la limite du derme et de l'épiderme chez les truitelles de 35", au temps où s'ébauchent les premières écailles. Représentée au début par une seule assise d'éléments pigmentaires, elle subit des modifications profondes pendant le développement des phanères, modifications dans le détail desquelles je ne puis entrer ici. Les mélanophores superficiels, comme les profonds, n'ont pas une répartition uniforme et constituent sur les flanes de la Truite des taches qui varient beaucoup en nombre, en forme et en grandeur suivant les conditions dans lesquelles l’animal a vécu. Je les appellerai taches du deuxième âge ; elles apparaissent chez les jeunes individus à partir du 4° em. et persistent chez les adultes.

Je ne donne qu'une diagnose sommaire de la livrée des Truites élevées dans mes divers milieux d'expérience, fixées après étalement de leurs mélanophores. Les microphotogra- phies 16, 19, 17 et 20 me paraissent démonstratives au sujet de la variation quantitative du pigment mélanique que je tiens à établir.

! La reproduction a passablement assombri mes dessins originaux, faisant ainsi disparaître un certain nombre de détails.

68 P. MURISIER

Les normales.

Sur fond noir (fig. 1 et 16). — Face dorsale noire; pigmen- tation des flancs allant jusqu'au ventre, ne laissant le long de la ligne médio-ventrale qu’une étroite bande d’un blanc mat parsemée de mélanophores. 11 taches du premier âge forte- ment développées, noires, descendant bien au-dessous de la ligne latérale; celles de la région moyenne mesurant8"" sur 57". Taches du deuxième âge au nombre de 85, noires, rondes ou ovalaires, comptant un nombre considérable de mélanophores (fig. 16) ; réparties également de la tête à la queue, au-dessus et au-dessous de la ligne latérale, plus nombreuses et plus fortes au-dessus. Nageoires dorsale et caudale complètement pigmen- tées aussi bien le long des rayons que dans les interrayons. La dorsale marquée de 10 taches noires; l'adipeuse sombre jusqu’au bord ; l’anale, les ventrales et les pectorales grises, à mélano- phores nombreux le long des rayons. [ris fortement pigmenté.

Les caractères de la livrée des individus élevés à l’obscurité relative sont sensiblement les mêmes, avec une pigmentation moins forte. Le nombre des taches du deuxième âge ne dépasse pas 60.

Sur fond blanc (fig. 2 et 19). — Face dorsale gris foncé. La pigmentation des flancs s’atténue brusquement et s'arrête peu au-dessous de la ligne latérale. Ventre et partie inférieure des flancs totalement apigmentés. 11 taches du premier âge, petites et peu distinctes, grises, espacées et dissociées, dépas- sant à peine la ligne latérale du côté ventral; celles de la région moyenne mesurant 3%" sur 2", Taches du deuxième âge au nombre de 26, petites et d’un gris sombre, comptant de 10 à 15 19) ; en forme d'étoiles irrégulières, souvent

mélanophores (fig. en X; placées au-dessus de la ligne latérale, sauf dans la région antérieure et ne dépassant pas le point d'insertion de la nageoire adipeuse vers la queue. Nageoires dorsale et caudale diaphanes, sans tache, faiblement pigmentées le long des rayons ; l’adipeuse grise seulement à sa base ; l'anale, les ventrales et les pectorales

incolores, sans pigment. Iris presque apigmenté.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 69

A l'obscurité totale (ig. 4). — Pigmentation assez semblable, mais sensiblement plus forte que celle des individus élevés sur fond blanc. La teinte grise des flancs s'étend davantage du côté ventral. Taches du premier âge plus marquées; celles du deuxième âge au nombre de 35 et plus riches en mélanophores. Nageoire dorsale avec 4 petites taches grises.

Les aveugles.

Sur fond blanc (Mig. 3). — Tout le corps fortement pigmenté, noir sur le dos et la partie supérieure des flancs. Ventre gris foncé, complètement couvert de mélanophores. 12 taches du premier âge, très noires, confluant presque, confondues dans leur partie supérieure avec le noir du dos et descendant très au-dessous de la ligne latérale. 110 à 120 taches du deuxième âge, rondes ou ovalaires, d’un noir intense, distribuées sur toute la longueur des flancs, plus nombreuses du côté dorsal, mais marquées jusqu'au voisinage du ventre. Nageoires dorsale et caudale noires, fortement pigmentées le long et entre les rayons; la dorsale avec 19 taches; ladipeuse complètement noire; l’anale, les ventrales uniformément pigmentées, d’un gris sombre.

A l'obscurité totale et relative, la pigmentation des aveugles est intermédiaire entre celle des normaux élevés sur fond blanc et à l'obscurité totale.

Les différences que je viens de décrire dans la livrée de mes Truites proviennent d'une variation du nombre de leurs mélanophores et de la quantité de pigment qu'ils contiennent. Les microphotographies 16 et 19, prises à travers toute l'épaisseur de la peau, sur le même point du corps des individus figurés en 1 et 2, permettent d’en juger aisément. Je laisse pour l'instant les aveugles de côté. Je peux diviser mes Truites normales en deux groupes d’après la quantité de pigment développée dans leur peau sous l'influence du milieu. Paurai :

70 P. MURISIER

fond noir et obscurité relative — pigmentation forte ; fond blanc et obscurité totale — pigmentation faible.

En éliminant l'obscurité totale que la Truite rencontre rare- ment en pleine nature, les conditions d'éclairage de mes aqua- riums sont partout réalisées dans l'habitat normal des Truites de lacs et de rivières et les résultats que j'obtiens concordent avec les faits relevés par les traités d’ichtyologie. La pigmenta- tion peut subir linfluence de nombreux facteurs du milieu : température, oxygénation, nutrition, qualités de l’eau, nature chimique des fonds, etc. Dans mes élevages, tous ces facteurs sont constants ; la lumière et les propriétés optiques des fonds, seules, varient. |

Si donc les Truites qui passent leur existence près de la sur- face des lacs, comme celles qui habitent les eaux claires, les rivières à fond lumineux (lumière fond blanc), possèdent une livrée plus pauvre en pigment mélanique que leurs congénères des profondeurs lacustres, des eaux peu éclairées, des rivières à fond sombre (obscurité relative, lumière fond noir), la cause principale en est, sans aucun doute, l’action de la lumière, directe, réfléchie ou absorbée par le fond. Il y aurait bien des choses à dire du rôle que, chez les Poissons, ce phénomène joue dans la genèse de certaines variétés distinctes par leur coloration. À la suite de ses expériences classiques, Poucer (1876 a) exprimait son opinion dans ces termes : « Dès lors, la même souche d'animaux se trouvera avoir donné naissance à deux races différentes, l’une très pigmentée, l’autre très peu pigmentée suivant les fonds où elles auront été cantonnées et qui auront toutes deux perdu, faute d’avoir l’occasion de l’exer- cer, celte facuité qu'avait l'ancêtre commun de modifier le colo- ris de sa peau » (p. 75).

Ce que Poucner n’a pas expliqué, c'est la relation existant entre la perte de la faculté de changer de couleur et le plus ou moins grand développement du système pigmentaire qu’il a cer- tainement constaté, puisqu'il parle de races «très pigmentées » et «très peu pigmentées ». Avant d'employer les termes de races et de variétés, il faudrait démontrer que ces caractères

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 71

acquis sous l'influence du milieu peuvent devenir hérédi- taires.

La variation quantitative du pigment mélanique cutané

chez les alevins.

J'ai procédé, chaque hiver, pendant plusieurs années, à des expériences de contrôle sur de nombreux alevins ou embryons libres, durant la période allant de l’éclosion à la disparition de la vésicule ombilicale. Les réserves vitellines assurant une nutrition uniforme des sujets, les opérations sont considérable- ment facilitées, mais les résultats obtenus n’ont de valeur qu'autant qu'on ne dépasse pas un stade déterminé de la résorp- tion du vitellus, stade à partir duquel l’alevin est soumis à une dénutrition progressive. L'inanition provoque des modifications importantes de la pigmentation, dans lesquelles la lumière ne joue qu'un rôle secondaire et la nature de son influence change du tout au tout suivant qu’elle agit sur les mélanophores main- tenus à l’état de contraction ou d'expansion. Je renvoie l'étude de ces phénomènes à la seconde partie de ce mémoire.

Pour éviter toute erreur imputable à la nutrition, je sacrifie mes sujets au moment où la vésicule ombilicale achève de dis- paraître dans la cavité du corps, avant que les premiers symp- tômes d’inanition soient apparus.

Les alevins sont exposés à l’action de la lumière sur fond blanc et sur fond noir ou encore à l'obscurité totale à une tem- pérature de 18°-20° C. dans des conditions identiques à celles que jai indiquées plus haut. Chaque aquarium, contenant 1500 cm* d’eau renouvelée tous les jours, reçoit 50 individus qui, malgré le confinement, l'absence d’eau courante et la tempéra- ture élevée, y évoluent dans des conditions relativement bonnes, pourvu qu'on observe une propreté méticuleuse. La chaleur active toujours le développement des mycoses et les champignons qui envahissent la vésicule ombilicale obturent les vaisseaux vitellins, provoquant ainsi des troubles circulatoires

F2 P. MURISIER

graves à la suite desquels les mélanophores se contractent quelles que soient les conditions d'éclairage.

Je mets en expérience des alevins éclos depuis dix jours, en les choisissant tous de taille égale (20""). La disparition de la vésicule ombilicale s'achève vers le 20° jour après le début de l'exposition; la température restant strictement uniforme, je n’observe pas de différence notable dans la rapidité de la résorp- tion des réserves vitellines entre les individus exposés ou sous- traits à l’action de la lumière.

Sur fond noir, l'expansion des mélanophores reste constante pendant les 20 jours d'expérience.

Sur fond blanc, les cellules noires se contractent, mais les sujets ne présentent pas tous la même sensibilité; chez les uns, la contraction permanente s'établit dès le 5° jour ; chez d’autres elle tarde jusqu’au 8°.

A l'obscurité totale, les choses se passent sensiblement de la même façon que sur fond blanc. Mais, comme je l'ai déjà relevé, Paction de la lumière, pendant l'instant employé à changer l’eau, ramène l'expansion des mélanophores qui per- siste deux ou trois heures après le retour à lobscurité. Le temps pendant lequel les cellules noires demeurent à l’état de contraction est donc plus court à l’obscurité totale que sur fond blanc.

A la fin de l'expérience, marquée par la disparition de la vésicule ombilicale, je procède à la comparaison de mes sujets, à état égal d’étalement ou de contraction des mélanophores. Dans le premier cas, je leur sectionne le bulbe, en suivant au microscope les manifestations des cellules noires ; Pexpansion totale obtenue, je les fixe rapidement au mélange alcool-formol- acétique. Dans le second cas, je plonge directement dans le même liquide fixant, au sortir de l'aquarium, les alevins élevés sur fond blanc ou à l’obscurité totale. Je procède de la même manière pour les sujets exposés sur fond noir mais après avoir obtenu la contraction totale de leurs mélanophores par un pas- sage brusque sur fond blanc. Malgré la courte durée de l'expé- rience, l'examen des sujets élevés dans les diverses conditions

nd

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 13

d'éclairage révèle entre eux de fortes différences portant aussi bien sur le nombre des mélanophores que sur la quantité de pigment élaboré par ces derniers.

Pour établir les différences de nombre, je procède au comp- tage des cellules noires contractées, dans les nageoires dorsale et anale. L'opération s’y fait plus aisément que sur n'importe quel point du corps, grâce à l'arrangement assez régulier des mélanophores le long des rayons. Pour la nageoire dorsale, je me contente des dix derniers rayons; les premiers, chez les individus élevés sur fond noir, sont trop fortement pigmentés - pour qu’il soit possible d'en déterminer, même d'une façon tres approximative, le nombre des cellules pigmentaires. Je prends la nageoire anale en entier.

Sur chaque lot, je prélève dix individus choisis à égalité de taille (26%); je leur coupe au ras du corps, les nageoires dor- sale et anale que je monte au baume de Canada, soigneusement étalées. Avec un grossissement de 150 diamètres, le dénombre- ment des mélanophores peut ainsi se faire sans trop de diffi- cultes.

La concordance des résultats que j'ai obtenus chaque année me dispense de multiplier les chiffres. Je n'en donne qu'une

série : Nombre de mélanophores de la nageoire dorsale. Maximum. Minimuin. Moyenne, Rond blant eee CR es pa 34% 162 295 Whscuritetoialetr 29 Lai 445 1797 330 HORAONOLE SES ART 729 560 G80

Nombre de mélanophores de la nageotre anale.

Fond blanc 14 Î /, WhSenuprié totale: 2 Le 12 2 5 RÉndenon ee SE, LC tuer: 78 54 67

La méthode de dénombrement est trop peu précise pour que

ces chiffres aient une valeur absolue. Mais l'erreur probable

7% P. MURISIER

tend à diminuer plutôt qu'à augmenter les différences qu'ils expriment. En effet, plus le nombre des mélanophores s'accroît, plus il est difficile de les compter et plus on en oublie, de telle sorte que, siles minima se rapprochent de la réalité, les maxima lui sont certainement inférieurs.

Au moment de leur mise en expérience, les alevins de 20"" présentaient en moyenne 180 mélanophores dans leur nageoire dorsale. Pendant les 20 jours d’exposition, le nombre des cellules pigmentaires de cette nageoiïire a donc augmenté de 115 unités sur fond blanc, de 150 à l'obscurité totale et de 500 sur fond noir. Les différences sont plus accentuées encore pour la nageoire anale, apigmentée au début de l'expérience.

Deux mots seulement sur la variation individuelle. En compa- rant les maxima et les minima obtenus chez les sujets prove- nant d’un même milieu, on peut se rendre compte, d’abord qu'elle est importante, ensuite que son amplitude se montre beaucoup plus grande sur fond blanc et à lobscurité totale que sur fond noir. Je rappelle que les mélanophores restent étalés pendant les 20 jours d'exposition sur fond noir tandis que sur fond blanc et à l'obscurité totale, la durée de leur état de contraction varie suivant les individus ; chez les uns il apparaît

Fe

au 5° jour après le début de l'expérience et chez d’autres au 8° jour seulement.

Ce fait montre déjà qu'entre l’état des mélanophores et leur augmentation en nombre, il existe une relation étroite que j’au- rai à discuter plus loin. Si, comme j'ai essayé de l’établir, leur contraction résulte de l’activité d’un centre chromato-constric- teur entretenue par l'excitation vive ou l'absence de toute exci- tation rétinienne, la cause des variations individuelles du nombre des mélanophores, comme la cause de l'apparition plus ou moins précoce de leur état de contraction, est à chercher dans des différences également individuelles de la sensibilité du centre chromato-constricteur et de la rétine.

Dans mes élevages annuels sur fond blanc et à l'obscurité totale, ces variations s’atténuent en raison directe du temps pendant lequel les individus ont été soumis à l’action du milieu.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 75

La différence d’accroissement en nombre des mélanophores, entre les alevins élevés sur fond noir d’une part et sur fond blanc et à l'obscurité totale de l’autre, se retrouve dans toutes les régions du corps, mais toujours plus accentuée du côté ventral que du côté dorsal. Les microphotographies 18 et 21 sont aussi expressives que des chiffres. Elles ont été prises à travers toute l’épaisseur de la peau, dans l'espace séparant deux taches du premier âge, entre l'anus et la ligne latérale et tan- gentiellement à cette dernière. Ces figures se rapportent à deux alevins de même origine et de même taille, soumis pendant 20 jours, l’un à l’action du fond blanc (fig. 18), l’autre du fond noir (fig. 21). Les mélanophores s’y montrent à l’état d’expan- sion totale, obtenu par la section du bulbe. Un coup d'œil suflit pour se rendre compte de la différence non seulement du nom- bre des cellules noires, mais encore de la quantité de pigment qu'elles ont élaboré.

La comparaison des deux microphotographies 18 et 21 est sugoestive à bien des égards. Les mélanophores, contractés sur fond blanc pendant la plus grande partie du temps d’expo- sition, ont pris, à la suite de leur étalement, un aspect bizarre dû à la forme des branches, longues, grèles et ramifiées. Ces branches constituent de véritables anastomoses reliant les diverses cellules noires dont le corps nettement distinct de ses prolongements renferme un seul noyau.

Les mélanophores maintenus à l’état d'expansion permanente par l’action du fond noir (fig. 21) présentent le faciès typique que l’on retrouve chez la plupart des Poissons. Semblables à des rosetles à bord accidenté, à branches larges et courtes qui se confondent plus ou moins avec le corps cellulaire distendu, ils possèdent deux noyaux et paraissent indépendants les uns des autres ; leurs rapports anastomotiques sont invisibles.

Ces variations morphologiques du mélanophore, étroitement liées à son activité pigmentogénétique, c’est-à-dire à la quantité plus ou moins grande du pigment qu’il a sécrété, fournissent des faits intéressants quand il s'agit d'étudier l’histogenèse de l'élément pigmentaire, la nature et la signification de ses mou-

76 P. MURISIER

vements de contraction et d'expansion. J'en tirerai parti à la fin de ce travail (3° partie).

En résumé, les expériences répétées sur un grand nombre d'individus, pendant la période allant de l’éclosion à la dispa- rition de la vésicule ombilicale, confirment les résultats obtenus par des élevages prolongés. Elles montrent que l'obscurité totale ou la lumière agissant sur fond blanc ou sur fond noir mo- difient la pigmentation cutanée et que cette modification ne réside pas seulement dans une différence d'état des mélano- phores (contraction ou expansion) mais encore dans une diffé- rence de leur nombre et de la quantité de pigment qu'ils ren- ferment.

Le mécanisme de l’action de la lumière sur la variation

quantitative du pigment mélanique cutané.

En examinant l'apparition des différences dans le nombre des mélanophores et leur teneur en mélanine, je constate d’abord que la pigmentation de tous mes sujets suit un cours progressif pendant les dix mois d'élevage. D'une manière abso- lue, le nombre des éléments pigmentaires augmente, quelles que soient les conditions d'éclairage des milieux. Chez les indi- vidus soumis à l’action du fond blanc et de l'obscurité totale, je n’observe aucune destruction, aucune résorption du pigment mélanique, mais seulement un retard dans le développement du système pigmentaire relativement à la croissance générale de l'animal dont la taille passe de 25 à 90" du commencement à la fin de l'expérience. Aussi, l’action du milieu est-elle d'autant plus marquée que l’augmentatiou en taille a été plus rapide pen- dant ce temps.

SECEROY (1909), dans ses recherches sur la Loche franche (Nemachilus barbatula L.), et dans l’intéressant exposé de ses idées (1913) sur le rôle de la photographie des couleurs dans le mécanisme de l’homochromie (théorie de O. WVrENER 1909), admet que le pigment mélanique peut se décomposer in-vivo

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE #17

sous l'influence d’une lumière intense comme chez les larves de Salamandre, d’après les observations de FLEMMING (1897). Cette décomposition, possible, m'échappe totalement chez la Truite et dans les conditions d'expérience que j'ai choisies. II suflit, pour s’en convaincre, de comparer les deux individus figurés en 2 et 3, l'un normal (fig. 2) l’autre aveugle (fig. 3), élevés sur un même fond blane, à la même lumière. Les granules mélaniques de l’aveugle, étalés par suite de l'expansion des méla- nophores, offrent à l'agent lumineux une surface d'action infi- niment plus étendue que chez le normal où ils ont été, pendant la vie, accumulés en boule au centre des mélanophores contrac- tés. Et cependant, leur nombre à augmenté dans de telles pro- portions que la Truite aveugle est devenue complètement noire.

Voyons ce qui se passe si j'intervertis les fonds au cours de l'élevage. Après cinq mois de séjour sur fond blanc, je transfère une truitelle pâle sur fond noir ; je constate la réapparition de l'état d'expansion des mélanophores et un développement rapide de la pigmentation. Quatre mois plus tard, elle diffère peu des sujets ayant toujours vécu sur ce fond. Si, au contraire, je fais passer sur fond blanc une truitelle sombre établie depuis cinq mois sur fond noir, ses mélanophores se contractent et sa pigmentation s'arrête; mais au bout de quatre mois, le nombre des cellules pigmentaires, la quantité de pigment qu’elles contiennent, sont manifestement supérieurs à ceux des indivi- dus élevés sur fond blanc pendant les neuf mois. Le pigment développé durant le séjour sur fond noir paraît acquis.

C'est probablement pour la même raison que les Carrelets (Pleuronectes platessa L,), transportés de la Baltique sur les fonds clairs de la mer du Nord, continuent à se distinguer de leurs congénères autochtones par leur teinte sombre (Franz

1910).

La pauvreté en pigment mélanique de mes Truites élevées sur fond blanc et à l'obscurité totale résulte d'un arrêt de pig- mentation et non d’une dépigmentation.

Rev. Suisse DE Zoo. 1. 28. 1920, 6

78 P. MURISIER

Chez mes sujets normaux, l’arrêt de la pigmentation se pro- duit aussi bien à l'obscurité totale qu'à la lumière sur fond blanc, avec une simple différence de degré. Ce fait permet, du premier coup, d'éliminer toute action directe spécifique de la lumière. Mais ces conditions sont justement celles qui, comme je l'ai indiqué plus haut, provoquent un état de contraction des mélanophores à peu près permanent. D'où la conclusion forcée que cet état représente la cause essentielle qui entrave le déve- loppement du système pigmentaire. En d’autres termes, la contraction des mélanophores arrête l’élaboration de leur pig- ment et empêche leur augmentation en nombre.

KEEBLE et GAMBLE (1904), dans leurs recherches sur la pig- mentation des Crustacés supérieurs, ont déjà émis l'hypothèse que la contraction des chromatophores est défavorable à leur développement, tandis que l'expansion le favorise. V. RYNBERK (1906) l'a relevée au sujet du désaccord entre les observations de FiscHEeL (1896) et de FremminG (1897). V. Friscx (1911 a) avec une clairvoyance à laquelle je rends hommage, a vu tout le parti qu'on pouvait en tirer pour interpréter certains phénomènes curieux concernant la pigmentation des Poissons. J’attribue le peu de succès de v. Friscx dans ses tentatives pour vérifier cette hypothèse sur la Truite, au fait qu'il a, par excès de conscience, expérimenté sur des animaux borgnes. Il semble, en effet, que si, comme Poucner (1876 b) l’a déjà démontré, à la suite de l’ablation d’un œil, les deux côtés de la Truite se comportent l’un comme un aveugle, l’autre comme un normal, c'est-à-dire que, sur fond clair, les mélanophores du côté aveugle soumis à l’action de l’œil conservé se contractent, tandis que ceux du côté normal s’étalent (effet croisé), la diffé- rence de pigmentation qui, au bout d’un certain temps, appa- raîtra entre les deux côtés sera démonstrative et exempte de critique. Malheureusement, les Truites borgnes réagissent d’une manière très capricieuse. J’en ai élevé, sur fond blane, deux exemplaires qui montraient, à la suite de lextirpation d’un œil, une différence notable dans la teinte des deux flancs. Mais cette différence: était loin d'atteindre celle que j'observe

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 79

entre les normaux et les aveugles sur le même fond. En outre, ni la contraction des mélanophores du côté aveugle, ni leur expansion du côté opposé n'étaient permanentes. Aussi, la pig- mentation des deux flancs n’offrait-elle qu’une faible différence, même au bout de six mois.

Le bien-fondé de l’hypothèse de KEEBLE et GAMBLE a été éta- bli d’une façon indiscutable chez certains Amphibiens par les expériences de BaBak (1912-1913) sur les jeunes Axolotls. En 1912, j'ignorais le premier travail de cet auteur, lorsque jai indiqué, dans une brève note, le résultat des recherches que j'avais entreprises sur la Truite, depuis 1909 déjà ; je me vois dans l'obligation de me citer moi-même : «L'arrêt de la pig- mentation résulte d’une inhibition de la fonction pigmentaire des mélanophores, inhibition produite par l'excitation nerveuse continue de ces éléments. Cette excitation, d’origine rétinienne, arrête non seulement l'élaboration du pigment dans les méla- nophores déjà différenciés, mais encore empêche la différen- tiation des cellules conjonctives jeunes en cellules pigmen- taires. » Aujourd'hui, je dirais mélanoblastes au lieu de cellules conjonctives.

Cette assertion nécessite quelques commentaires qui me forcent à anticiper sur la suite de ce mémoire.

Chez la Truite, l'augmentation en nombre des mélanophores ne provient pas d’une division des préexistants, mais d’une différenciation sur place d'éléments incolores, en tous points semblables à des cellules conjonctives embryonnaires (voir 2° partie. Au moment de leur métamorphose, ces éléments prépigmentaires montrent les mêmes réactions que les mélano- phores. Puisqu’ils subissent l'influence nerveuse dès le début de leur transformation en cellules pigmentaires, il n’y a aucune raison pour croire qu'ils n'y soient pas soumis avant. Il m'est impossible de reconnaître aux premiers grains de pigment éla- borés par l’élément prépigmentaire, un rôle autre que celui de rendre tangible, par leurs déplacements, l’action du système nerveux.

Donc, l’état de contraction arrête la pigmentogenèse, empé-

OÙ P. MURISIER

chant ainsi, soit le développement des cellules pigmentaires, soit l'apparition de nouveaux mélanophores par différenciation des éléments prépigmentaires.

Comme je me suis atlaché à le démontrer plus haut, du moins dans mes expériences, cet élat résulte partout de lacti- vité d’un centre chromato-constricteur réflexe, entretenue par une excitation intense (fond blanc) ou par une absence d’ex- citation rétinienne (obscurité totale). L'influence nerveuse constitue une cause fondamentale de laquelle découlent deux effets : la contraction des mélanophores d’une part, l'arrêt de la pigmentogenèse de l’autre. Ces deux effets sont-ils subor- donnés l’un à l'autre ou sont-ils parallèles ?

Si, en se plaçant sur le terrain finaliste, sans contredit le mieux cultivé à l'heure actuelle, on considère les mélanophores comme des organes chromatiques dont les mouvements appa- rents ou réels constituent la fonction primordiale, jouant un rôle tout particulièrement utile dans lPadaptation, la nature pig- mentomotrice de l'influence nerveuse s'impose. La contraction qu’elle provoque, représente le phénomène principal dont l'arrêt de la pigmentogenèse n’est qu'un corollaire.

Je ne veux pas nier la valeur de la fonction chromatique en tant que facteur d'adaptation; je suis prêt à reconnaitre qu’elle a pu être développée par la sélection naturelle. Mais tout cela ne renseigne guère sur son origine et son mécanisme.

Je crois plutôt que la fonction primordiale du mélanophore réside dans l'élaboration du pigment mélanique. Tout arrêt de cette fonction dénote un trouble trophique de la cellule pigmen- taire, trouble à la suite duquel elle se contracte. La contraction du mélanophore et l'arrêt de la pigmentogenèse représente- raient donc deux effets parallèles d’une même cause, et cette cause, j'essaierai de le démontrer plus tard, ne serait pas autre chose qu'un arrêt de nutrition de la cellule pigmentaire, jamais total, cela va sans dire. La signification de l'influence nerveuse, pigmentomotrice en apparence, serait donc d'ordre trophique. Comment un arrêt de nutrition de l'élément pigmentaire peut-il se traduire par un déplacement des grains mélaniques qu’il

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE SL

sécrète ? C’est ce que je ne puis dire avant d’avoir décrit la structure et l'histogenèse du mélanophore (voir 3° partie).

Le second terme de l'hypothèse de KEEBLE et GAMBLE, d’après lequel l'expansion des chromatophores favorise leur développe- ment, paraît tout aussi fondé, chez la Truite, si je m'en rapporte à la forte pigmentation de mes sujets normaux élevés sur fond noir et à l'obscurité relative où cette expansion s'établit à demeure.

Le mélanisme des aveugles ayant vécu sur fond blanc frappe au premier coup d'œil. Si lon compare des individus de même origine et de même taille, élevés dans des conditions identiques, les uns normaux (fig. 2), les autres aveugles (fig. 3), on reste étonné que la disparition des yeux puisse avoir un tel reten- tissement sur le développement de la pigmentation. Etant donné que le tapetum nigrum de la rétine et la choroïde renfer- ment une grande quantité de mélanine, il ne me paraît pas 1m- possible que, dans l'élaboration de ce pigment, la peau supplèe les yeux disparus. Mais une telle compensation est insuflisante pour provoquer une différence aussi considérable que celle qui s'établit entre les aveugles et les normaux. En outre, elle ne se ferait qu'à la lumière, puisque, à l'obscurité totale ou rela- tive, les Truites sans yeux gardent une pigmentation faible.

J'ai représenté en 5 et 6 la face ventrale de deux truitelles, l’une normale (fig. 5), l’autre aveugle (fig. 6), élevées pendant six mois sur fond blane. Le ventre de la première est d’un blanc pur, celui de la seconde totalement pigmenté. Les microphoto- graphies 17 et 20 prises à travers toute l’épaisseur de la peau, au même point de la ligne médio-ventrale, y font voir l’absence de mélanophores chez le normal (fig. 17) et leur présence en grand nombre chez l’aveugle (fig. 20).

MAYERHOFER (1909), chez le Brochet /Æso.r luctus L.), SECEROY, (1909) chez la Loche franche (Nemachilus barbatula L.) ont éga- lement constaté cette pigmentation du ventre des individus aveugles exposés à la lumière, pigmentation qui, d’après v. Friscx (1911 @), n’apparaîtrait ni chez le Carassin {Carasstus vuloaris Nilss.), ni chez le Vairon (Phoxinus laevis L.), ni chez

82 P. MURISIER

la Truite de rivière (Salmo fario L.). Pour ce qui concerne ce dernier Poisson, je crois que le désaccord entre les résultats de v. Frisca et les miens tient surtout à la différence des condi- tions expérimentales.

Quelle est, dans la coloration du ventre des aveugles, la part de l'influence directe de la lumière réfléchie et diffusée par le fond ?

Chez les normaux, cette partie du corps subit le même éclai- rage et pourtant elle ne se pigmente pas. Il faut donc en déduire que la lumière n'agit comme facteur activant de la pigmento- genèse que là où les mélanophores sont étalés, puisque, sur fond blanc, cette condition ne se réalise que chez les individus privés de leurs yeux. De plus, son action ne paraît pas néces- saire, car le ventre des normaux élevés sur fond noir absorbant les rayons lumineux (fig. 7) se pigmente comme celui des aveugles, bien qu'avec un retard sensible indiquant dans quelle mesure la lumière influe directement.

Les rayons réfléchis par le fond éclairant toute la surface du ventre d’une façon uniforme, on devrait s'attendre à y voir la coloration apparaître simultanément sur tous les points. En réa- lité, on assiste à l'extension progressive de la pigmentation des flancs du côté de la ligne médio-ventrale où les mélanophores se montrent en dernier lieu. Ceci chez les aveugles sur fond blanc, comme chez les normaux sur fond noir. Le fait ne peut s'expliquer qu à l'aide des données embryologiques que j'expo- serai dans la seconde partie de ce travail.

Chez les Poissons appartenant à la famille des Pleuronectides, le flanc en contact avec le fond est apigmenté parce qu’il se trouve soustrait à l’action directe de la lumière. CUNNINGHAM (1891) semble l'avoir démontré, en y faisant apparaître une pig- mentation notable chez de jeunes Flets {?leuronectes flesus L.) élevés dès leur plus jeune âge sur une plaque de verre, dans un aquarium éclairé par dessous au moyen d’un miroir. Comme chez mes Truites aveugles dont le ventre recoit les rayons lu- mineux réfléchis par le fond blanc, la pigmentlation, d’abord marginale, s'établit des bords vers la ligne médiane. Il y a là,

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 53

avec une différence d'orientation, une analogie frappante. L'expérience de CuxniNGHam démontre l'effet pigmentant de la lumière sur la peau des Poissons; elle ne me paraît pas expli- quer du même coup pourquoi la coloration des Pleuronectes est asymétrique. Chez les Truites normales que j'élève sur fond blanc, les faces inférieures restent incolores par suite d'un arrêt de l'extension du système pigmentaire, provoqué par une excitation intense de la rétine. Il se peut que l'absence des mélanophores au côté inférieur des Pleuronectes résulte d’un phénomène identique, lPexcitation rétinienne étant remplacée par l'excitation cutanée produite par le contact avec le sol dès le début du développement.

D'après v. Ryxgerk (1911) et Porimanrr (1912) la constitution du fond parait jouer un rôle dans les changements de coloration des Poissons plats adultes.

Si le ventre de mes Truites ne se pigmente, sous l’action de la lumière, qu'après la disparition de l'excitation rétinienne (ablation des yeux), la face inférieure des Pleuronectes ne doit se colorer, sous la même action, que si l’on en supprime lPexei- tation cutanée. C’est peut-être ce que CUNNINGHAM a réalisé, involontairement, en élevant ses jeunes Flets sur une plaque de verre à surface lisse.

Je n'ai pas à insister sur ce raisonnement par analogie ; il me semble cependant que les cas de Turbots à face nadirale pig- mentée (Poucaer 1892, CunxxixGHam 1893) ainsi que Papparition fréquente de taches sur cette même face chez divers Pleuro- necles, s’expliqueraient mieux par des anomalies de l’innerva- tion tactile ou pigmentaire que par une action lumineuse très invraisemblable.

En résumé, chez la Truite et dans les conditions d'expérience que j'ai choisies, l’action directe de la lumière dans la variation quantitative du pigment mélanique cutané se montre étroite- ment subordonnée à son action indirecte s’exerçant sous l’in- fluence de l'œil et du système nerveux.

Partout où les mélanophores présentent un état de contrac-

S4 P. MURISIER

tion permanent, elle est nulle; tandis qu’elle active la pigmen- togenèse dans les conditions qui maintiennent les mélanophores constamment étalés.

Le mécanisme de l’action indirecte de la lumière, dans lParrêt du développement de la pigmentation cutanée de la Truite, consiste dans la mise en activité d'un centre nerveux réflexe apparemment chromalo-constricteur, dont l'influence inhibe la pigmentogenèse, empêchant l’évolution des cellules pigmen- taires et la différentiation des éléments prépigmentaires. Cette mise en activité résulte d’une excitation vive de la partie supé- rieure de la rétine (fond blanc) où de l’absence complète d’excitation rétinienne (normaux à l'obscurité totale ; aveugles à l'obscurité relative ou totale. Si l’éclairage faible ou partiel des yeux (normaux à l’obscurité relative et sur fond noir) main- tient ce centre à l'état tonique ou si laction directe de la lumière sur le système nerveux central enraie sa mise en acti- vité (aveugles sur fond blanc), la pigmentation cutanée pro- gresse et devient d'autant plus forte que la peau reçoit une lumière plus vive.

Il reste à savoir si l’étalement des mélanophores, l’activité de la fonction pigmentogénétique, résultent d’une influence ner- veuse activante, comme la contraction, l'arrêt de la pigmento- genèse, d’une influence inhibante. On peut tout aussi bien y voir une manifestation de l’état normal, de l’état fonctionnel de la cellule élaboratrice de pigment, libérée de toute influence nerveuse, de tout trouble trophique. sans être obligé de conce- voir une action pigmento-activante antagoniste de l'action pig- mento-inhibante.

La question des mélanogènes. Le pigment mélanique et la guanine.

En terminant cette première partie, avant d'aborder l’étude du pigment mélanique pendant la vie embryonnaire de la Truite, Je me vois obligé de revenir sur l'hypothèse énoncée dans l'in- troduction, hypothèse d’après laquelle : si les mélanines

dérivent de substances mélanowènes spécifiques, celles-ci n’évo-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 85

luent pas nécessairement en mélanines et peuvent avoir une destinée autre que leur transformation en grains de pigment noir. Il me reste à expliquer pourquoi je me suis permis de l'émettre, malgré mon ignorance de la nature chimique des substances mélanogènes.

La quantité du pigment mélanique cutané des Truites élevées sur fond blanc et à l'obscurité totale, comparée à celle de leurs congénères élevés sur fond noir, présente au bout de dix mois un déficit marqué. Cette pigmentation déficitaire n’est pas loca- lisée aux téguments. Chez les individus de 9°", les mélano- phores constituent les qualre gaines ou enveloppes pigmentaires que, pour les Vertébrés inférieurs, WEIDENREICH (1912) désigne sous le nom d’enveloppes cutanée, périneurale (strictement épineurale chez la Truite), péricoelomatique et périvasculaire. A la mélanine de ces quatre gaines, il faut ajouter le pigment oculaire, rétinien et choroïdien, ainsi que les dépôts mélaniques des organes lymphatiques, soit de la rate et de l'organe lym- phoïde du rein. L’épiderme est apigmenté.

Les mélanophores péritonéaux, périvasculaires, méningés et choroïdiens, identiques aux mélanophores de Ia peau, se com- portent comme eux, peut-être d’une façon un peu moins accen- tuée, vis-à-vis de l’action de la lumière. Aussi, sur fond blanc et à l’obscurité totale, les gaînes pigmentaires profondes subissent-elles le même arrêt de développement que la gaine cutanée. Le pigment rétinien, comme celui des organes [ym- phatiques sur l’origine duquel j'aurai à revenir, parait également abondant dans les diverses conditions.

Bref, chez les Truites élevées sur fond blanc et à l'obscurité totale, le déficit en mélanine atteint tout le système des méla- nophores vrais et le pigment qui n’est pas apparu à son niveau ne se retrouve sur aucun point de l'organisme. Ce fait s'inter- prête sans difficulté si on accepte l’idée finaliste d’après laquelle le rôle essentiel du pigment est d’assurer à l'animal une homo- chromie protectrice. La fonction primordiale du mélanophore, en tant qu'organe chromatique, serait de fabriquer du pigment en empruntant au milieu interne les substances banales néces-

86 : P. MURISIER

saires à la nutrition de toute cellule, substances qu'il transfor- merait par son activité propre et spécifique en mélanogènes d’abord, en mélanine ensuite, sous le contrôle de l’œil et du système nerveux. Dans ces conditions, les substances mélano- genes, comme le pigment qui en dérive, n'apparaîtraient qu’au niveau de lPélément pigmentaire et seulement lorsque l'animal doit s'adapter à un fond sombre. Sur fond clair, comme à l’obs- curité totale, l'élaboration du pigment noir devient inutile et l'influence nerveuse, inhibant l’activité pigmentogénétique du mélanophore, empêcherait non seulement la formation de la mélanine mais encore des mélanogènes.

Les choses se passant ainsi, mon hypothèse n’a aucune rai- son d’être.

IL en va autrement si on prend en considération les travaux des auteurs qui se sont altachés à l’étude des substances méla- nogènes. BLocx (1917), pour n’en citer qu'un des plus récents, montre, par les intéressantes réactions de la dioxyphenylalanine que les substances mères du pigment noir doivent être consi- dérées comme des produits spécifiques du métabolisme orga- nique, transportés par la circulation sanguine aux lieux de pigmentation.

Quand je compare deux Truites de même origine, élevées sur fond blanc (fig. 2) et sur fond noir (fig. 1) dans des conditions identiques de nutrition, de température et d’oxygénation et que je constate qu’au bout de dix mois elles ont atteint des dimensions quasi égales, il me paraît logique d'admettre que, malgré la différence de luminosité des milieux, le métabolisme organique a été aussi actif chez l'une que chez Pautre. S'il y avait, sous ce rapport, un bénéfice à prévoir, ce serait, me semble-t-il, du côté du fond blanc où la lumière agit avec la plus grande intensité. Et pourtant, la quantité de mélanine éla- borée par l'individu élevé sur ce fond se montre très inférieure à ce qu'elle est sur fond noir, bien que, selon toute apparence, à activité égale, le métabolisme organique ait engendré autant de mélanogènes dans un cas que dans l’autre.

De là l'hypothèse que chez la Truite élevée sur fond blanc, la

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 87

totalité de ces substances ne s’est pas transformée en mélanine et qu'une bonne partie a subi une destinée qu'il resterait à déterminer.

Quoique je ne donne pas, dans ce travail, le résultat de mes observations sur les guanophores (leucophores, iridocytes, Glanzzellen, Interferenzzellen des auteurs) de la Truite, je ne puis m'abstenir ici d'établir un parallèle entre la guanine et la mélanine, au point de vue des variations quantitatives produites par la lumière. En effet, chez les individus de 9‘", l’en- semble des guanophores forme trois gaines satellites des gaines mélaniques cutanée, épineurale et péricoelomatique et dans mes conditions d'expérience, la quantité de guanine éla- borée par les guanophores se montre nettement inverse de la quantité de mélanine fabriquée par les mélanophores. Chez la Truite, la mélanine et la guanine semblent être des substances vicariantes, comme FaussEKk (1909) les désigne chez les Arai- gnées.

Les Truites élevées sur fond blanc (fig. 2) présentent une magnifique argenture au ventre et à la partie inférieure des flancs dépourvue de pigment noir, tandis que chez les individus ayant vécu sur fond noir (fig. 1) l’étroite bande médio-ventrale apigmentée est d’un blanc mat. M. Poporr (1906) a donné une interprétation très ingénieuse du rôle homochromique joué par l’argenture, permettant aux Poissons pélagiques de se confondre avec la surface miroitante de l'eau et Lazoy (1907) pense que, grâce à son utilité, ce caractère a été fixé par la sélection naturelle.

Comme je l'ai relevé ailleurs (1915), dans mes élevages, l'ap- parition du revêtement argenté de la peau de la Truite tient avant tout aux conditions du milieu, à l'influence de la lumière qui, autant que mes recherches me permettent de le dire, agit sur les guanophores directement ou indirectement par l’inter- médiaire de l'œil et du système nerveux. Le mécanisme de la variation quantitative de la guanine chez la Truite serait donc identique à celui qui préside à la variation du pigment mélani- que, quand bien même les guanophores et les mélanophores ne

58 P. MURISIER

réagissent pas de la même manière vis-à-vis des excitations rétiniennes.

Deux mots encore sur la fonction écran des gaînes guaniques. Il semble paradoxal, au premier abord, que, sur fond blanc, alors que mes Truites plongent dans un bain de lumière, le développement des gaînes mélaniques, dissociées par la contrac- tion de leurs mélanophores, s'arrête, laissant l'organisme à la merci de l’action directe des rayons lumineux.

Si j'examine, en interposant leur aquarium entre mon æil et la source de lumière, deux individus, l'un argenté, l’autre noirci par dix mois de séjour sur fond blanc et sur fond noir, voici ce que je constate. La Truite noire devient, à la suite de la contraction de ses mélanophores, assez transparente pour que je puisse suivre le contour de ses viscères et le trajet des gros vaisseaux. La Truite argentée est complètement opaque, grâce à la quantité considérable de guanine accumulée dans sa peau.

Sur fond blanc, à la lumière vive, l'écran guanique a donc remplacé l'écran mélanique et cette substitution semble pré- senter un gros avantage pour l'organisme, évidemment mieux protégé contre la lumière par un écran argenté qui la réfléchit que par un écran noir qui l’absorbe. On pourrait donner une interprélation élégante du phénomène en disant que, vis-à-vis de la lumière intense, l'animal réagit par voie visuelle et ner- veuse en substituant à son écran absorbant un écran réfléchis- sant, s’assurant du même coup, par cette réaction admirablement orientée, l’'homochromie protectrice et une défense plus efficace contre l’action des rayons lumineux.

Je n’ai pas relevé l’inversion mélano-gœuanique chez la Truite pour me livrer à des interprétations finalistes plus ou moins vraisemblables, mais dans l’intention d'établir un parallèle entre l’histoire des substances guanogènes et mélanogènes. Je juge inutile de répéter pour celles-là le raisonnement fait plus haut au sujet de celles-ci. Les guanophores élaborent pour les besoins de la cause finale aussi bien les guanogènes que la guanine, sans emprunter de substances spécifiques au milieu interne ;

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 839

ou bien, ils y puisent des produits déterminés du métabolisme organique. Dans ce dernier cas, on peut se demander ce que sont devenues les substances guanogènes apparues dans le milieu interne, chez les Truites élevées sur fond noir qui, malgré une activité métabolique égale, ont fabriqué beaucoup moins de guanine que leurs congénères sur fond blanc.

Je ne crois pas nécessaire d'insister sur l’origine et la nature chimique de la guanine, base purique mise en liberté par la destruction de l'acide nucléinique. Le foie dont je fais la nour- riture exclusive de mes Truites étant un organe riche en nucléo- proteides, la forte teneur en guanine des individus élevés sur fond blanc pourrait être attribuée à la nutrition. C’est possible et même probable ; mais, comme j'alimente mes sujets d’une façon uniforme, autant au point de vue qualitatif que quantitatif, ce facteur n'entre pas en ligne de compte lorsque j'envisage la différence dans la quantité de guanine élaborée sous l'influence des divers milieux.

Les dérivés puriques sont éliminés de l'organisme par le rein, de sorte que la présence des dépôts guaniques dans les téguments des Vertébrés inférieurs a souvent été interprétée comme l'indice d’une insuffisance rénale. Cette insuflisance me paraît bien précoce chez la Truite où les premiers cristaux de guanine apparaissent déjà dans le mésenchyme choroïdien des embryons de 8"",5 encore enfermés dans l'œuf. Il me semble plus logique d'admettre que les guanophores, éléments mésen- chymateux spécifiques dont la spécificité réside justement dans leur propriété d’engendrer de la gaanine par un véritable pro- cessus sécrétoire, constituent par leur ensemble un système de rétention, Jouant vis-à-vis de la circulation périphérique le même rôle que le rein vis-à-vis de la circulation centrale. Les substances mères de la guanine, d'origine exogène ou endogène, seraient done extraites du milieu interne par le rein qui les élimine et par le système des guanophores qui les retient et les fixe sous forme cristalline.

IL y a de trop grandes homologies entre le système des

guanophores et celui des imélanophores pour qu'il me vienne à

90 P. MURISIER

l'idée de leur attribuer des significations différentes. Les recherches faites pendant ces vingt dernières années tendent à situer les substances mères des mélanines parmi les dérivés des amino-acides de la série aromatique, généralement détruits par le foie et éliminés par le rein. Les substances mélanogènes seraient donc retirées du milieu interne soit par les mélano- phores qui les retiendraient en les transformant en granules pigmentaires, soit par le rein, après transformation préalable au niveau du foie. Chez les embryons de Truite de 7"",5, on constate une simultanéité nette et constante de l'apparition des premiers grains mélaniques dans l’épithélium pigmentaire de la rétine et du début de l’activité de la glande hépatique.

Les variations quantitatives du pigment mélanique et de la gœuanine, sous l'influence de la lumière, traduiraient donc un déplacement du lieu d'extraction des substances mélanogènes et guanogènes et le réflexe homochromique, à conduction sym- pathique (Poucuer 18764, v. RYNBERK 1906, v. Friscx 1911a) et à point de départ rétinien, aurait la signification primordiale d’un réflexe trophique, régulateur d’un balancement fonctionnel.

Cette conceplion se heurte à trop d’inconnues pour qu’il me soit possible de la formuler d’une facon plus précise. En lindi- quant dans ce travail consacré aux faits, je me laisse entraîner par le désir d'exprimer les questions que je me suis posées, sans pouvoir les résoudre, à la suite des expériences que je viens de relater.

1913.

1942

LOS:

1910.

1917:

1911.

1896.

1891.

1893.

1890.

1909.

1896.

1896.

1897.

AUTEURS CITÉS

Asvarourova, N. liecherches sur la formation de quelques cellules pigmentaires et des pigments. Arch. Anat. microscop., Tome 15.

Basak, E. Ueber den Einfluss des Nervensystems auf die Pigmentbildung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 25.

Id. Ueber den Einfluss des Lichtes über die Vermehrung der Hautchromatophoren. Pflüg. Arch. f. ges. Physiol., Bd. 149.

Bauer, V. Ueber das Farbenunterscheidungsvermügen der Fische. Pflüg. Arch. f. ges. Physiol., Bd. 133.

Brocn, Br. Das Problem der Pigmentbildung in der Haut. Arch. f. Derm. u. Syph., Bd. 124.

Buyrexonx, F. J. Ueber die Farbe der Tarbutten nach Exstir- pation der Augen. Biol. Centralbl., Bd. 31.

Carxor, P. Recherches sur le mécanisme de la pigmentation. Thèse, Paris.

CuxninGan, J. T. An Experiment concerning the absence of color from the lower side of Flatfishes. Zool. Anz., Jahrg. 14.

CunnixGHaM, J. T. and Mac-Munx, C. H. On the coloration of the skin of Fishes, especialy of Pleuronectidae. Phil. Trans. R. Soc. London. (B.), Vol. 184.

Fario, V. Faune des Vertébrés de la Suisse. Vol. 5. Histoire naturelle des Poissons (2"° Part.), Genève et Bâle.

Faussek, V. Ueber Guaninablagerung bei Spinnen. Zool. Anz., Bd-35-

Fiscuez, A. Ueber Beeinflussung und Entwicklung des Pigmen- tes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47.

Id. Ueber Beeinflussung der Pigmentirung durch Wärme und Licht. Lotos, Prag., Bd. 44.

FLemmxe, W. Ueber den Einfluss des Lichtes über die Pigmen- tirung der Salamanderlarven. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 48, p.374 et ibid. p. 690.

92

P. MURISIER

1910. Fraxz, V. Zur Physiologie und Pathologie der Chromatophoren.

Biol. Centralbl., Bd. 30.

19112. Friscu, K. v. Beträge zur Physiologie der Pigmentzellen in

der Fischhaut. Pflûg. Arch. f. ges. Physiol., Bd. 138.

19110. Id. Ueber den Ernfluss der Temperatur auf die schwarzen

1912

1914.

1915:

1909.

1910.

1942.

1904.

1891.

1892. 1903.

Pivcmentzellen der Fischhaut. Biol. Centralbl., Bd. 31.

Id. Sind die Fische Farbenblind ? Zoo. Jahrb. Abt. f. Zool. u. Physiol., Bd. 33.

Fucus, R. F.. Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Trere in : WixrersreiN Handbuch d. vergl. Physiol., Bd. 3, Jena.

GoLvsurrn, M. Les réactions physiologiques et psychiques des Poissons. These, Paris.

GrorE, W., Vocr, C. et Horer, Br. Die Süsswasserfische von Mitteleuropa. Halle a. ss.

HammansrEex. Lehrbuch der physiologischen Chemie. 7. Aufl., Wiesbaden.

Hess, C. Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von Farbensinn ber Fischen. Zool.Jahrb. Abt.f. Zool. u. Physiol., Bd:31:

KeësLe, F. and Gause, F. W. The colour physiology of the Higher Crustacea. Phil. Transac. R. Soc. London, (B.), Vol. 196.

Kxaurne, K° Meine Erfahrungen über das Verhalten von Amplhibien und Fischen gegenüber der Kälte. Zool. Anz., Jabro Arme

Id. Welanismus bei Fischen. ZLool. Anz., Jahrg. 15.

Joserr. Sur les mouvements des corpuscules colorés (chromo- blastes) dans les téguments des Truites. C. R. Ass. franc. Avanc. Sc., 22° Sess.

5. Jurixe. Histoire abrégée des Poissons du lac Léman. Mém.Soc.

Phys. Hist. nat., Genève, Tome 3. Lazoy, L. La couleur des Poissons et la sélection naturelle. Rev. scient. Paris, (5) Vol. 8.

. Lone, À. Beïträge zur Anatomie und Physiologie des Farben-

wechsels der Fische. Sitz.-Ber. math.-naturwiss. Klasse Akad. Wiss., Wien, Bd. 99, Abt. 3. Luxez, G. Histoire naturelle des Poissons du bassin du Leman.

Geneve-Bâle-Lyon.

«

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 93

1915. Masr, S. O. Changes in shade, colour and pattern in Fishes and their bearing on certain problems of behavior and adaptation. Proc-matron.Aeads Se: Ur S: A: Vol: PNer

1909. MavermorEer, F. Farbwechselversuche am Hechte. Arch. f. Ent- wiklungsmech., Bd. 28.

1908. Mrrrowsxy, E. Ueber den Ursprune des melanotischen Pigment der Haut und des Auges. Biblioth. mediz. Monograph. Bd. 4, Leipzig.

1912. Murisier, P. L'influence de la lumière et de la chaleur sur la pigmentation cutanée des poissons. Bull. Soc. vaud. Sc. nat., Vol. 48, Proc. verb., p. 78.

1915. Id. La signification biologique de l'argenture des Poissons. I., Vol. 50, Proc. verb., p. 95.

1918. Id. Truite de riviere, Truite de lac et Truite de mer. W., Vol. 52, Proe:-verb:, p.32:

1894. Noë, J. et Dissarnv, A. Deéterminisme de l’'homochromie chez les Poissons. C. R. Soc. biol., Paris, Tome 46.

1912. Porimaxri, O. Einfluss der Augen und der Bodenbeschaffenheit auf die Farbe der Pleuronectiden. Biol. Centralbl., Bd. 32.

1906. Pororr, M. Fischfärbung und Selektion. Biol. Centralbl., Bd. 26.

18764. Poucuer, G. Les changements de coloration sous l'influence des nerfs. Journ. Anat. et Physiol., Tome 12.

1876b, Id. Note sur un changement unilatéral de couleur produit par l’ablation d'un œil chez la Truite. C. R. Soc. biol., Paris, Tome 3.

1892. Id. Remarques sur deux Turbots à face nadirale pigmentee. C. R. Soc. biol., Paris, (9), Tome 4.

1906. Ryxserk, G. v. Ueber den durch Chromatophoren bedingten Farbenwechsel der Tiere. Ergebnis. d. Physiol., Jahrg. 5.

1911. Id. Prccoli contributi di fisiologia comparata. 1. L'importanza della qualita fisica del suolo sopra t cambiamenti riflesst del colorito cutaneo nei Pleuronectidi. Arch. Farmacol. speri- ment. e Sc, aflini, Tome 11.

1903. Scaônporrr, À. Ueber den Farbenwechsel bei Forellen. Arch. f. Naturgesch., Jahrg. 69, Bd. 1. — et à part, Thèse, Bern.

1909. SEecérov, SL. Farbenwechselversuche an der Bartgrundel(Nema- chilus barbatula L.). Arch. f. Entwiklungsmech., Bd. 28.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 7

© Æ

1943:

1891.

1892.

LOTS

1910.

1912.

1909

P..MURISIER

Id. Licht, Farbe und die Pigmente. Beiträge zu einer Pigment- theorie.Vorträge und Aufsätze über Entwitcklungsmech., Heft. 18.

Sreixacu, E. Ueber Farbenwechsel bei niederen Wirbeltieren bedingt durch direckte Wirkung des Lichtes auf die Pigment- zellen. Zentralbl. f. Physiol., Bd. 5.

Id. Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der Iris. Pflüg. Arch. f. ges. Physiol., Bd. 52.

SuxxER, F. B. The adjustement of Flatfishes to various back- grounds : À study of adaptive colourchange. Journ. exp. Zool., Vol. 10.

Wacxer, K. Beiträge zur Entstehung des jugendlichen Farb- kleides der Forelle (Salmo fario L.). Intern. Rev. ges. Hydrobiol. u. Hydrograph., Biol. Supp. (2.), z. Bd. 3.

WeinenreicH, F. Die Lokalisation des Pisgmentes und thre Bedeutung in Ontogenie und Phylogenie der Wirbeltiere. Leitsch. f. Morphol. u. Anthropol., Sonderhft. 2.

Wiener, O. Ueber Farbenphotographie und verwandte natur- wissenschaftliche Fragen. Leipzig.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE 1.

Fi. 1-4. — Salmo lacustris L. de 11 mois après l’éclosion, issus des mêmes parents, élevés pendant 10 moïs à une température moyenne de 18° C :

F6. 1. — sur fond noir absorbant (normal),

Fi. 2. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (normal), Fi. 3. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (aveugle), F1G. 4. — à l’obscurité totale (normal).

Fi. 5-7. — Salmo lacustris L. de 7 mois après l’éclosion, issus des mêmes parents, élevés pendant 6 mois à une tempé- rature moyenne de 18° C. :

FiG. 5. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (normal), FiG. 6. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (aveugle), Fi. 7. — sur fond noir absorbant (normal).

FiG. 1-7 : grandeur naturelle.

Fi6. 8. — Mélanophore en différenciation, vu de champ. Mésen- chyme méningé (cerveau moyen) d’un embryon de 12m vivant. Gross. x 1660.

Fi6. 9. — Mélanophore en différenciation, vu de profil. Bord dor- sal du 5° myotome d’un embryon de 12%" vivant. Gross. x 1660.

F16. 10. — Noyaux de mélanophores en voie de différenciation. Mésenchyme méningé (cerveau moyen) d’un embryon de 14", Liq. de Zenker. Hématoxyline de Delafield. Eosine. Gross. x 1660.

Fic. 11. — Lipochromatophore en différenciation. Peau de la région

otique d'un embryon de 10%" vivant. Gross. >< 1170. (Les grains de pigment rouge ont été représentés en noir).

Fic.

Fic.

Fire,

Fic.

Fic.

12,

14.

16.

17

P. MURISIER

Mélanophore au début de son évolution ; à l’état

contracté. Mésenchyme méningé {cerveau moyen) d’un embryon de 14%, Liq. de Zenker. Hématoxy- line de Delafield. Eosine. Gross. >< 1660.

Mélanophore au début de son évolution; à l'état

d'expansion totale. Mésenchyme méningé (cerveau moyen) d’un embryon de 14%, Alcool-formol-acé- tique. Hématoxyline de Delafield. Eosine. Gross. X 1100.

Lipochromatophore à un état avancé de développe-

ment, Peau de la région otique prélevée sur un em- bryon vivant de 20"%, Gross. x 1100.

Mélanophore à un état avancé de développement; au

début de la contraction. Mésenchyme méningé (cer- veau moyen) d'un embryon de 18". Alcool-formol- acétique, non coloré. Gross. >xX< 800.

a — alvéoles ; an. — anastomose ; c. — nucléole l. — grains de lipochrome; ». — mitochondries; n.— noyau; p. — plastes; s. — sphère.

Les figures 8-15 ont été dessinées avec l'objectif apochromatique 2"® et les oculaires compensateurs 6 et 12 de Zeiss et, sauf pour les fig. 8 et 9 au moyen de l’appareil d’As8e.

(Les fig. 8-15 se rapportent à la 3° partie de ce mé- moire).

PLANCHE 2.

— Peau de la Truite représentée PI. 1, fig. 1. Photogra-

phie prise au-dessus de la ligne latérale, au point d’intersection de celle-ci avec la verticale passant par le point d'origine de la nageoire dorsale. Gross 2455.

— Peau du ventre de la Truite représentée PI. 1, fig. 5.

Photographie prise sur la ligne médio-ventrale, en avant du point d’origine des nageoires ventrales. Gross. X 35.

Fic.

Fixe:

Fic.

rc.

Frc.

Fc.

FiG.

18.

19:

[Re D

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 97

— Peau d'un alevin de Truite de 26"" exposé pendant 20 jours à la lumière sur fond blane {à 18° C). Pho- tographie prise entre l'anus et la ligne latérale. Gross. x 100.

— Peau de la Truite représentée PI. 1, fig. 2. Photogra-

phie prise exactement comme pour la fig. 16. Gross ><80:

— Peau du ventre de la Truite représentée PI. 1, fig. 6. Photographie prise exactement comme pour la fie. 17. Gross. x 35.

— Peau d’un alevin de Truite de 26"" exposé pendant 20 jours à la lumière sur fond noir. Photographie

prise exactement comme pour la fig. 18. Gross. X 100.

— Mélanophore attaqué par les leucocytes pigmento- phages. Photographie prise à travers l’opercule d’un alevin de Truite de 27", mort d'inanition après 35 jours d'exposition sur fond blane {à 18° C) Gross. x 300.

— Mélanophores et leucocytes pigmentophages. Photo- graphie prise à travers l’opercule d’un alevin de Truite de 27"", Mêmes conditions que pour le pré- cédent. Gross. x 100.

— Leucocytes pigmentophages accumulés le long des vaisseaux sanguins. dans les intersegments muscu- laires. Photographie prise à travers la queue, entre la nageoire anale ct la ligne latérale, d’un alevin semblable aux précédents. Gross. x 100.

Ces microphotographies ont été faites d’après des préparations

fixées à l’alcool-formol-acétique et montées au baume de Canada sans

coloration préalable. Dans les préparations représentées par les fig. 16-21 la guanine a été dissoute par l’action rapide d’une solution

faible de soude caustique.

(Les fig. 22-24 se rapportent à la 2° partie de ce mémoire).

> AI CRE ut 2: NES N'éRe co ta RCA

Le ET

-

P Murisier del

P. Murisier._ Pigment mélanique

Tig.13

| Ki

2 2 ÉTÉ €

Reÿ. Suisse de Zool. T. 28 1920. ce,

P. Murisier et |. Chastellain phot. Phototypie Brunner & Co., A.-G. - Zurich,

P. Murisier - Pigment mélanique

R'EMUECSUISSE DE ZOOMOGTE Vol. 28, no #. — Juillet 1920.

Experimentell-histologische Untersuchungen über die Natur der Grünhagenschen Räume. (Vorläufige Mitteilung.)

.

M. A. HERZOG

Basel.

J. EINLEITUNG, GRÜNHAGENS ANSCHAUUNG UND HISTORISCHES.

Je und je hat es die Physiologen und Chemiker gereizt, die Mechanismen der auf- und abbauenden Vorgänge im lebenden Organismus kennen zu lernen. Tatsächlich künnen wir heute schon viele Erscheinungen erklären, und namentlich in der Deutung der Abbauprozesse ist es der Wissenschaft gelungen, den Schleier des Geheimnisses von manchen Dingen hinweg- zuheben, die noch vor wenigen Jahrzehnten jeder Erklärungs- môglichkeit spotteten. Aber immerzu bestehen auf diesem Gebiete der Lehre vom Stoffwechsel, der Grunderscheinung jeglichen vegetativen Lebens, neben Tatsachendingen Hypo- thesen und falsche Anschauungen, die mit der Zeit jedoch neuen, eindeutigen Forschungsresultaten werden weichen mussen. J

Seit 1887 ist die Streitfrage über die Folgen der epithelialen

! Auszug aus meiner Dissertation: Ueber die « Grünuacexschen Räume» als Kunstprodukte. Beitrag zur Lüsung einer vergleichend anatomisch-histolo- gischen Streitfrage und zur histologischen Technik. Arbeit aus der Zoolo- gischen Anstalt der Universität Basel (Vorsteher : Prof. Dr. F. Zscnokke), 1920.

Rev. Suissse De Zooz. T. 28. 1920. Ce]

100 M. A. HERZOG

Wiederausscheidung der aus der Darmhôhle aufsenommenen Nahrungsstoffe gegen das Zottenbindegewebe ôfters diskutiert worden. Sollten die Hohlräume unter dem Zotten- epithel — «GRÜüNHAGENsche Räume» und die Oeff- nungen in den Zottenspitzen, sowie die Epithel- zerreissungen und -schrumpfungen Kunstpro- dukie darstellen oder, eben in Konsequenz des Absorptionsprozesses und der kräftigen Expan- sionen und Kontraktionen der Dünndarmzotten, normale Bildungen sein?

GRÜNHAGEX ! schrieb die Entstehung der in den Zotten vier- wôüchiger Kätzchen abgehobenen Epithelien dem schnellern Wachstum des Epithelmantels gegenüber dem des bindege- webigen Kerns zu. Bei jungen Katzen und ausgewachsenen Mäusen fand er ferner auf dem Zottengipfel ôfters « gruben- artige » Einsenkungen des Epithelüberzuges mit auseinander- gewichenen Zellreihen, sodann in den Zottenbildern säugender Hündchen interepitheliale Spalten «als Verdauungswege des Fettes ». Alle diese Bildungen glaubte GRÜNHAGEN als normale oder normalerweise entstandene Produkte ansprechen zu müssen ; sie sind (resp. waren) jedoch nichts anderes als Arte- fakte und infolge der unrichtigen Behandlungsweise desfixierten Materials entstanden, wie aus meinen experimentellen Unter- suchungen hervorgeht.

Diese falsche Theorie von der Entstehungsweise subepi- thelialer Hohlräume, von Oeffnungen in den Zottenspitzen, sowie von Epithelzerreissungen und -schrumpfungen ist hie und da in der Literatur zu finden und ein Beweis dafür, dass man einerseits den Täauschungsmoôglichkeiten und Fehlerquellen trotz vieler Praparate und gewissenhafter experimenteller Unter- suchungen immer von neuem nachzugehen hat, andrerseits in

der Deutung des Erkannten nicht vorsichtig enug sein kann.

& D In Präparaten von Objekten aus schlechten Fixationsflüssig-

! GRÜNHAGEN, À., 1887, Ueber Fettresorption und Darmepithel. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 29, S.139-146 ; ferner: Zur Frage über die Fettresorption, Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 40, S. 447-454, 1887 u. a.

GRÜNHAGENSCHE RÂAUME 101

keiten habe ich einigemal an der Zottenspitze eigentümlich geschrumpfte Epithelzellen gefunden, die den Saum verloren haben und in der Regel viel kleiner als diejenigen ihrer Um- gebung sind, doch nur auf den ersten flüchtigen Blick eine offene Spitze vortäuschen künnen. Während nun die Lehre von den Oelfnungen in den Zottenspitzen lingst als unrichtig er- kannt worden ist, werden die « GRüNHAGENschen Räume » in neuerer Zeit hie und da wieder als normale Bildungen ange- sprochen.

Einen ersten Hinweis fand ich beim Studium der für meine histologischen Untersuchungen über die Veränderungen der Drüsenelemente im Darm winterschlafender Säuger einschlä- gigen Literatur. In der 16. Aullage des bekannten Srünr- Scaurrzeschen Lehrbuches der Histologie und mikroskopischen Anatomie des Menschen mit Einschluss der mikroskopischen Technik (1915) heisst es in der Erklärung zur Textfigur 240, S. 274, senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des Jejunum eines erwachsenen Menschen, 80mal vergrôüssert : « Durch die Fixierung ist die Tunica propria der Zotten geschrumpft und hat sich vom Epithel zurückgezogen ; es ist dadurch ein Hohlraum (a) entstanden, in dem nicht selten aus der Tunica propria herausgepresste Zellen liegen. Oft reisst bei der Re- traktion der Tunica das Epithel (b), so dass es aussieht, als hätte die Spitze der Zotte eine Oeffnung. » Scaurrze bezeich- net a und b ausdrücklich als Kunstprodukte ; in einer Fuss- note zu a bemerkt er weiter : « Dieser GRüNHAGENsche Raum, von der Mehrzahl der Autoren als ein Kunstprodukt angesehen, wird neuerdings wieder als eine normale Bildung betrachtet, die dadurch zustande kommen soll, dass die Epithelzellen die aus der Darmhôhle aufsenommenen Nahrungsstoffe gesgen das Zottenbindegewebe wieder ausscheiden (?)». Es ist noch bei- zufügen, dass die frühern Auflagen dieses Lehrbuches, z. B. die 13. vom Jahre 1909, weder die genannte Fussnote, noch die Bemerkung zur Textfigur enthalten.

In K. C. Scuxeiners histologischem Praktikum der Tiere, Jena 1908, findet sich ferner S. 465 ein Satz, wonach die Grenz-

102 M. A. HERZOG

lamelle, welche das Bindegewebe vom Epithel scheidet, « wahr- scheinlich im Bereich der Zotten von Lücken durchbrochen (E8ERTH) » ist, was indessen auf einer Täuschung beruht.

Nach MinGazzini! hat die Loslüsung des Ebpithels mit den Eigenschaften oder Besonderheiten der Fixierungsflüssigkeiten nichts zu tun ; die Epithelabhebungen seien nicht als Artefakte, sondern einfach als eine histologische Art und Weise der nor- malen, absorbierenden Zotten zu betrachten.

Rina Moxri?lehntebenfalls jegliche Einwirkung von Fixation, Einbettung etc. auf die Verbindung zwischen Epithel und Bindegewebe ab, geht aber der Sache weiter nach und glaubt, «un documento di prova irrefragabile nel confronto coi villi degli animali letargici » gefunden zu haben für ihre Behaup- tung, wonach die während der Verdauung in den Zotten angetroffenen strukturellen Veränderungen einzig und allein mit den verschiedenen funktionellen Zuständen in Beziehung zu setzen seien und nie von der Fixierungsflüssigkeit hervorge- rufen werden .

Die kritischen Bemerkungen im Srônrschen Lehrbuch, so- wie eigene Kunstprodukte waren die Veranlassung zur expe- rimentell-methodologischen Untersuchung, d. h. zur absicht- lichen Anwendung ungeeigneter oder falscher Fixierungs- gemische und Färbungsmethoden zwecks Erzielung aller môglichen Kunstprodukte, um sonach und im Vergleich mit normalen Präparaten die Natur der « GRËNHAGENSschen Räume » unzweideutig feststellen zu kônnen. Hatten mir doch sowohl die eigenen unliebsamen Artefakte, als auch das Studium der

1 MinGazzini, Cambiamenti morfologici dell’ epitelio intestinale durante l'as- sorbimento delle sostanze alimentari. Nota I, in Rend. R. Accad. dei Lincei, Vol. IX, 1° Sem., Serie V, fase. 1°, 1900 ; Idem, Nota II. Ricerche fatte nel la- boratorio di anatomia normale della R. Università di Roma e di altri laboratorti biologici. Vol. VIIL, fase. 10, 1900 ; La secrezione interna nell assorbimento intestinale. Ibid. fase. 20, 1901.

? Mori, R., 1903, Ze funzioni di secrez'one e di assorbimento intestinale studiate negli animali ibernanti. Memorie del R. Istituto Lombarbo di Scienze e Lettere. Classe di Scienze Matematiche e Naturali. Vol. 31, ser. 30; Milano 1903-1907.

D Kap. Struttura dei Villi in attività.

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 103

Schriften von AsunER!, DEMJANENKO?, SCHAEPPI® und SCHUBERG * die Frage nahegelest, ob es nicht ganz verkehrt sei, funk- tionelle Zustände als Ursachen 7. B. der Lostrennung des Epithels, des Entstehens subepithelialer Hohlräume, sowie der Epithelzerreissungen zu betrachten, bloss deswegen, um diese anormalen Gebilde nicht als Kunstprodukte gelten zu lassen. Konnten meine Untersuchungen nun zeigen, dass man bei ab- sichtlicher Anwendung schlechter oder die zarten Gewebe und Zellverbände insultierenden Fixierungsgemische und -methoden konstanterweise die erwarteten oder gewollten falschen Zotten- bilder mit den Hohlräumen unter, sowie mit Spalten und Rissen in dem Zottenepithel erhält, durch Behandlung der Objekte mittels gebräuchlicher und guter Fixationsmittel jedoch stets normale Präparate, so war die Frage nach der wahren Natur der « GRünaaGEexschen Räume » eindeutig gelüst.

Dies môüge zur Einführung genügen. Kurz sei indessen an dieser Stelle. schon gesagt, dass meine experimentell-histolo- gischen Untersuchungen in der Tat das gewünschte Ergebnis gezeitigt haben; darum darf mit aller Bestimmtheit der Satz ausgesprochen werden: die «GRüNHaGEnschen Räume » sind Kunstprodukte.

If. TECHNIK UND EIGENE ERFAHRUNGEN.

Zur Erzielung der gewollten Artefakte wählte ich also vier, die zarte Darmauskleidung mazerierende Flüssigkeiten :

1. ‘2 physiologische Kochsalzlôsung, ca. 0,38 ‘oig ; 13,6° C. (3,75 g Tafelsalz in 1 1 Leitungswasser),

1 Asuer, L., 1908. Das Verhalten des Darmepithels bei verschiedenen funk- tionellen Zuständen. Erste Mitt. Zeitschr. f. Biol., Bd. 51.

? Demyaxexxo, Katharina, 1910. Das Verhalten des Darmepithels bei ver- schiedenen funktionellen Zuständen. Diss. Zürich.

3 Scnagpri, Th., 1916, Ueber die Anheftungsweise und den Bau der Darm- epithelzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 87. Ueber den’ Zusammenhang der Darmepithelzellen, ibid., Bd. 69.

4 ScnuserG, AÀ., 1904 und 1911. Untersuchungen über Zellenverbindungen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 74 und 87.

104 M. A. HERZOG

2. physiologische Kochsalzlüsung, ca. 0,75°/ig; 13,6° C. (7,5 g Tafelsalz in 1 1 Leitungswasser),

3. 1‘ige Kochsalzlüsung ; 13,6° C. (10,0 g Tafelsalz in 11 Leitungswasser),

4. Aqua distillata, gekühlt ; 13,6° C.

Drei bewährte, allgemein gebräuchliche Fixierungsgemische, die in der Regel keine oder wenige Artefakte verursachen, dienten zur Fixation der Objekte für die normalen, guten Prä- parate :

5. kaltes Sublimat, 5 °/o säurehaltig, ca. 22° C. {50 cm° wässr. konz. Sublimat + 2,5 cm Eisessig),

6. heisses Sublimat, 5°) säurehaltig, ca. 90° C. (50 cm5 wässr. konz. Sublimat -+ 2,5 cm° Eisessig),

7. Chromosmiumessigsäure, ca. 22° C. (FLemminGsche Flüs- sigkeit).

Ausserdem liess ich zwei Restobjekte aus 5 und 7 durch un- natürliche Kombinationen mehr oder weniger insultieren, um so noch weitere Präparate mit Kunstprodukten zu erhalten :

8. kaltes Sublimat-Kreosot-Xylol (1 Rest des zu langen, ganzen Stückes aus Sublimat, 5),

9. Chromosmiumessigsäure-Kreosot-Xylol (1 Rest des zu langen, ganzen Stückes aus der FLemminéschen Flüssigkeit, 7).

Hauptsächlich der leichten Beschaffung halber, aber auch deswegen, weil es zur Erzielung guter Resultate sehr viel auf die benutzte Tierart ankommt (DEMIANENKO), wählte ich als Ver- suchsobjekt den Dünndarm eines Meerschweinchens, das 24 Stunden lang ohne Nahrung in besonderm Abteil gehalten worden war. Das ziemlich leere Dünndarmrohr zerschnitt ich in 28, je ca. 2 cm lange Stücke, reinigte je 2 durch gelindes, sorgfaltises Ausdrücken und sanftes Schwenken etwas in den vier vorher zubereiteten,:reichlich vorhandenen (je über ‘} 1) wässerigen Aufnahmeflüssigkeiten (1—4, s. oben) und beliess sie darin, brachte je 2 in die Säureflüssigkeiten (5—7), schnitt die andern 14 Dünndarmstücke auf, reinigte sie wie oben (Schwenken), brachte je 2 in die vier wässerigen und je 2 in die

GRÜNHAGENSCHE RAUME 105

drei säurehaltigen Lüsungen, fixierte sodann je ein ganzes und D D . D

ein aufseschnittenes Objekt aus den vier wässerigen Aufnahme-

flüssigkeiten, worin sie eine Stunde gelesgen hatten, je zwei D ? D D d

Stunden lang in 5°/ säurehaltigem, kaltem Sublimat, 8 Stücke

dagegen. die zwei Stunden lang in den vier wässerigen

Lôsungen gelegen hatten, wiederum je ein ganzes und ein auf- D e te) . te)

geschnittenes, nur eine Stunde in kaltem Sublimat vom näm-

lichen Säuregehalt, fixierte endlich 2 Dünndarmstücke, auch

te] L) wieder ein ganzes und ein aufgeschnittenes, eine Stunde lang O D le]

in den beiden Sublimatgemischen {kalt und heiss), je 2 Objekte

hingegen, ein ganzes und ein aufseschnittenes, zwei Stunden

lang ;: also lagen die Objekte & je nur eine Stunde in den Salz-

D te) e e

lôsungen (1—3) und in destilliertem Wasser (4), in der eigent- te / te)

lichen Fixierungsflüssigkeit (Sublimat) aber je zwei Stunden ;

die Objekte à dagegen umgekehrt je zwei Stunden in den Salz- Ô OMS D

lôsungen (1

3) und in destilliertem Wasser (4) und je nur eine Stunde im Sublimat: die Objekte « der beiden Sublimat- sœemische (5 und 6) wurden je nur eine Stunde, die Objekte D hinsgesen zwei Stunden fixiert, während zwei Stücke, ein ganzes und ein aufweschnittenes, 24 Stunden im FLemminaGschen Ge- misch blieben, zwei Stücke aber, auch wieder ein ganzes und ein aufgeschnittenes, 42 Stunden.

Ueber das Einbetten und Schneïiden der Objekte, sowie über das Aufkleben und Färben der Schnitte brauche ich nichts an- zuführen, da nur allgemein bekannte und sebräuchliche Methoden angewendet wurden; doch môgen die Tinktionen speziell genannt werden, da sich darunter auch einzelne Ver- suche und unrationelle Kombinationen zwecks Erlangung (gewollter) schlechter Färbungsresultate befinden.

1-4: Hämalaun-Eosin, Hämalaun-Safranin, Hämalaun- Orange, Hämalaun-Kresylviolett (Versuch), Biondilüsung, Exr- ricus Triacid, Kresylviolett, Gentianaviolett, Gentianaviolett- Orange, Gentianaviolett-Safranin.

5—7: Hämalaun-Eosin, Hämalaun-Orange, Hämalaun-Säure- fuchsin, Gentianaviolett-Safranin, Eisenhämatoxylin-Kongorot, Eisenhämatoxylin-Rubin, Biondilüsung, EnrricHs Triacid,

106 M. A. HERZOG

Hämalaun-Triacid, Mucikarmin-Eosin, Mucikarmin-Orange, Kresylviolett.

8—9 (Versuche) : Exrzicus Triacid, Biondilôsung, Squire- lôsung, Eisenhämatoxylin nach Derariern-Kongorot, Kresyl- violett, Hämalaun-Eosin.

Auf Einzelheiten kann ich nicht eingehen ; Näheres s. im Kapitel « Eigene Erfahrungen über die Farben und das Färben » meiner Dissertation, wo, sowie auch im zweiten Kapitel « Ei- gene Erfahrungen über die Fixierungsmittel », die aus mehr- jäbriger Arbeit herausgewachsenen Angaben über Fixations- und Färbungsmethoden einen breiten Raum einnehmen, weil ich zuverlässige technische und praktische Notizen, sowie Zu- sammenstellungen, für fast ebenso wichtig halte als die er- zielten wissenschaftlichen Resultate. Bloss auf einige Details aus dem Technisch-Methodologischen darf ich hier vielleicht kurz eintreten, da sie sich in der mir zugänglich gewesenen Literatur entweder gar nicht vorfinden oder wenig betont sind.

1. Die Fixationsmischung aus ZExkerscher Flüssigkeit + Formol gestattet ein bloss fünfstündiges Fixieren.

2. Nach der Behandlung der Objekte mit Zexkerscher Flüs- sigkeit darf man nicht zu kurz jodieren ; dieses soll mindestens 20 Minuten dauern.

3. Da die Darmauskieidung so zart und leicht verletzlich ist, sollte man beim Fixieren der Darmstücke sogar von einem Ab- spülen in Wasser (vor der Fixation !) Umgang nehmen.

4. Unabhängig von FriebeNTHAL! bin ich per Zufall, oder viel- mehr aus Not, auf ein neues Gemisch — 10 °/,ige Formollüsung + 0,6 —0,71/ige Kochsalzlôsung — gekommen, das besser fixiert als die sonst unbefriedigende Resultate liefernde wäs- serige Formollüsung allein.

5. Das FriepexTHazsche Gemisch (gleiche Teile von konzen- trierter Uranylacetatlôsung [20 higer], 50 ‘iger Trichloressig- säurelôsung und Aqua distillata) zeichnet sich durch gute

1 Frienenruaz, H., Ueber Fixationsgemische mit Trichloressigsäure und

Uranylacetat. Sitzgsber. d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin, Jahrg.1907, S. 207 bis 211:

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 107

Fixation, sowie schnelle Tiefenwirkung aus und erhôht die Färbbarkeit der darin fixierten Gewebe.

6. Von den drei Bouixschen! Fixationsgemischen bewährt sich das zweite am besten : 15 Teile gesättigter Pikrinsäure, 5 Teile Formol und 1 Teil Essigsäure.

7. Da P. Mavers? Hämalaun (‘2 & Hämatoxylin in !/ 1 destil- liertem Wasser +0,1g Natriumjodat + 25,0 g Alaun) eine Kontrolle der Stärke der Kernfärbung erlaubt, ist es m. E. als Kernfarbstoff in erster Linie zu empfehlen.

8. Bei der Herstellung der Biondilôsung sind hauptsächlich drei Punkte zu beachten : keine Filtrierung (was umso häufiger übersehen wird, als sonst für alle Farblüsungen ein Filtrieren notwendig ist) mit Rücksicht auf den Säureverlust ; Verwen- dung von ErLENMaYER-Kolben ; Abspülen des Môürsers und Kol- bens mit dem zur Lôsung notwendigen Wasser.

III. DIE « GRÜNHAGENSCHEN RÂUME » ALS KUNSTPRODUKTE.

Um mich kürzer und präziser fassen zu künnen, muss ich hier notwendigerweise etwas auf Bau und Funktion des Dünn- darmes (des Darmrohres überhaupt) eintreten. Seinen ver- schiedenen Bestandteilen : Mucosa, Submucosa, Muskelhaut und Peritoneum kommt eine wechselnde Tätigkeit zu. Muscu- laris und Serosa dienen der Bewegung ; Mucosa (Saugadern, Zotten), sowie PEversche und solitäre Drüsen stellen den Resorptionsapparat dar; Lieserkünnsche und Bruxxersche Drüsen dienen der Sekretion. Die Mucosa bildet gegen das Darmlumen hinein die Zotten und zerfällt selbst wieder in die bindegewebige eigentliche Schleimhaut oder die Propria und in das Darmepithel ; dieses sendet noch die Lieserküaxschen Drüsen zwischen die Zotten in die Propria hinein, Drüsen, die die Regenerationsherde des Zottenepithels (B1ZZ0ZER0) reprä- sentieren.

1 Arch. Biol., Tome 17, 1900 ; Arch. Anat. Micr., Paris, Tome 1, 1897.

? Ler-Mayer. 1910. Grundzüge der mikroskopischen Technik. 4. Aufl., Berlin, S. 162/3.

108 M. A. HERZOG

Von diesen Schichten spielt das Epithel die wichtigste Rolle, weil ihm zwei grosse Aufogaben : die eigentlich verdauende und resorbierende Tätigkeit, sowie die Herleitung oder Bildung der mannigfachen Darmkanaldrüsen, zufallen. Künnte das Epithel diesen Anforderungen gerecht werden, wenn es während des Lebens zerrissen, also der organische Zusammen- hang unter sich sowohl, als auch, besonders bei den Darm- zotten, durch subepitheliale Hohlräume vom Zottenstroma ge- trennt wäre? Nie und nimmer! Wohl kommt die organische Verbindung nicht den Zellelementen sämtlicher Gewebe im tierischen Kôürper zu ; für die Zellverbindung des Darmzotten- epithelgewebes aber ist der (organische) Zusammenhang im normalen Zustande, im Leben, sowie bei normaler Fixation des Materials auch in guten Präparaten, eine hôchst charakteristi- sche morphologische Eigentümlichkeit; und der 1896 vom englischen Anatomen CarLier! ausgesprochene wichtige Satz, «dass vom Mund bis zum Rektum die das Verdauungsrohr auskleidenden Epithelzellen, seien es geschichtete oder Zylin- derepithelien, untereinander durch Zellbrücken verbunden sind», hätte, sofern wir die Epithelzerreissungen, -schrump- fungen und -abhebungen als normale Gebilde bezeichnen müssten, keinen realen Hintergrund.

Zu diesen durch Ueberlegung gewonnenen Schlüssen ge- sellen sich die überzeugenden, eindeutigen Ergebnisse meiner experimentellen Untersuchungen. Im allgemeinen lässt sich folgendes sagen. Dem oben genannten Bauplan des Dünn- darms entsprechen die Verhältnisse bei Cavia cobaya. Die Zotten sind schon mit schwacher Vergrüsserung ais aus der innern Dünndarmoberfläche herausragende, kleine Papillen sichthar ; die starke Vergrôsserung lässt deutlich das jede Zotte überziehende Zylinderepithel erkennen, das sich aus langen, palissadenfürmigen Zellen, den Stäbchen- oder Nähr- zellen, und den hie und da dazwischen liegenden, bauchigen Becherzellen aufbaut. In der freien Zelloberfläche, sowie in

1 Caruier, E. W., On intercellular Bridges in Columnar Epithelium. La Cel- LC MMA S 02

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 109

der Zellmitte, liegen die einzelnen Epithelzellen dicht gedrängt nebeneinander, während zwischen den Zellfüssen oft gutwahr- nehmbare Zwischenräume auftreten. Gegen das Darmlumen zu macht sich eine dünne, anders als der Epithelzellkôürper ge- fâärbte Schicht bemerkbar: es ist der Stäbchensaum. Wir er- kennen ihn als eine zusammenhängende, über alle Zellkôüpfe hinweg verlaufende und sich ausserdem in das die einzelnen Zelloberflächen trennende Schlussleistennetz hinein fortset- zende dunkle, oder schwarze Linie. Diese Kutikularbildung ist deutlich wahrzunehmen; die Zylinderepithelien des Meer- schweinchendünndarms besitzen an den dem Darmlumen zuge- wendeten Seiten eine verdickte und, wie Kompensationsokulare erkennen lassen, feine Streifen aufweisende Wand. Besonders gut tritt sie an isolierten oder infolge der absichtlich falschen Behandlungsweise abgestossenen Zellen und Zellwänden in Erscheinung, sowie auch dadurch, dass destilliertes Wasser und noch mehr die verdünnten Kochsalzlüsungen die Wände aufquellen lassen, ja stellenweise oder gänzlich mazerieren. Da die Zerstôrung der Zellwand selbstredend von aussen nach innen fortschreitet, bleibt ihr innerster Teil am lângsten übrig. Infolge der falschen und unnatürlichen Fixierungsmethoden entstehen überall Epithellücken und -zerreissungen, kleinere Risse und grüssere Spalten im Epithel, ja Lücher in der Darm- lumenseite oder Spitze der Zylinderzellen. Dies alles sind KunStprodukte, weil sie den richtigerweise fixierten Präparaten in der Regel fehlen. Am deutlichsten erhellt das aus meinen eigenthich für sich selbst sprechenden und die in Frage ste- henden Verhältnisse besser als Worte illustrierenden Abbil- dungen. Da ich sie aber aus verschiedenen Gründen diesem Auszug nicht beigeben kann. verweise ich nochmals ausdrück- auf meine Dissertation, die diesen Sommer oder Herbst im Druck ? erscheinen wird, ebenso bezüglich der reichhaltigen Literatur, insofern alle berührten Fragen berücksichtigt werden wollen.

LT \

1 In Graz, in den Mitt. d. nat. Ver.

110 M. À. HERZOG

Weil die Figuren fehlen, kann ich mich im besondern Teil kurz fassen. Alle meine Schnitte, sowohl die « schlechten » als die « guten », rühren von einem und demselben Tier her; die Objekte wurden ferner zur gleichen Zeit fixiert, Verdauungs- rohr und Verdauungsstadien sind also die nämlichen. Während die schlechten Fixierungsgemische oder hier besser Aufnahme- flüssigkeiten (denn ‘2 physiologische, physiologisehe und 1°/ige Kochsalzlüsung, sowie Aqua distillata sind Mazerierungsflüssig- keiten) und unnatürliche Kombinationen (Sublimat-Kreosot-X y- lol und Chromosmiumessigsäure-Kreosot-Xylol) Epithelzerreis- sungen, Hohlräume zwischen Epithelgewebe und Zottenstroma, kleinere Risse und weitklaffende Lücken und Spalten im Zylin- derepithel hervorrufen, gleichgültig ob die Schnitte den Ob- jekten a oder b entstammen, vermitteln die von normalerweise fixierten Darmstücken (kaltes und heisses Sublimat, sowie FzemmixGsche Flüssigkeit) herrührenden Schnitten den Ein- blick in die während des Lebens zu Recht bestehenden Ver- hältnisse. Das Epithel zeigt weder Zerreissungen noch Spalten und grüssere Lücken; das Zottenstroma bleibt in Kontinuität mit dem Epithelgewebe, unabhängig davon, ob die Präparate a- oder b-Objekten entstammen. Gelegentlich kônnen aber auch bei Anwendung guter, erprobter und allgemein gebräuch- licher Fixierungsmethoden, sowie peinlichster Beobachtung aller Vorschriften und Verwendung bester Reagenzien etc., Kontraktionen der Zottenmuskulatur statthaben, woraus klei- nere subepitheliale Lakunen, an denen sich das Zottenepithel etwas vom Stroma abgehoben hat, sowie unbedeutende Risse etc. resultieren. Diese kleinen Kunstprodukte in einigen wenigen meiner «guten » Schnitte sind entweder dem bloss 1—2 stun- digen Belassen im Sublimat oder dem Ausdrücken und Schwen- ken des Objekts oder aber beiden Umständen zuzuschreiben. Geschrumpfte Zellen an derZottenspitze, die aufden ersten flüch- tigen Blick Lôcher gegen das Darmlumen hin vortäuschen kônn- ten, finden sich in den «normalen » Präparaten äusserst selten.

Wir haben es demnach in der Hand, mittels Anwendung

ungeeigneter, falscher Fixierungsmittel, sowie unnatürlicher,

GRÜNHAGENSCHE RÂUME sk til

schädigender Kombinationen die mehrfach genannten «€ GR ü x- HAGENSchenRäume»,fernerdieandern Kunstproduktenach Be- lieben exprimentell herzustellen oder aber durch gebräuchliche Fixierungsmethoden und schonendste Behandlung die richtigen Präparate mit normalen Strukturverhältnissen in den Dünndarm- zotten, wie jene während des Lebens vorwalten, zu bekommen.

Aus diesen auf experimentellem Wege erzielten Resultaten folgt unmittelbar, dass die CGRÈNHAGENSChen Räume » wie die andern Artefakte unter keinen Umständen als normale Bil- dungen anzusprechen sind, «die dadurch zustande kommen » sollen, «dass die Epithelzellen die aus der Darmhôhle aufe- nommenen Nahrungsstoffe gegen das Zottenbindegewebe wie- der ausscheiden(?) ». Damit ist durchaus nicht gesagt, dass der Absorptionsprozess von keinen heftigen Kontraktionen und Expansionen in den Zotten begleitet oder das Epithel infolge der peristaltischen Bewegung, sowie durch das Passieren des Nahrungsbreis, keinen « Druck- und Zugspannungen » ausge- setzt sel. Diese sind vielmehr so stark, dass ein blosses Ver- kleben oder Verkitten der Epithelzellen mit ihrer natürlichen Unterlage, wie auch schon angenommen wurde, nicht imstande wäre, allen erheblichen mechanischen Einwirkungen zu wider- stehen. Wenn also intra vitam trotz allem keinerlei Abhebung des Zottenepithels und keine subepitheliale Lakunenbildung zu konstatieren sind, wenn ferner weder Spalten noch Zerreis- sungen im Zylinderepithel auftreten, so müssen unbedingt ge- wisse, den festern und andauernden Zusammenhang während des ganzen Lebens bewerkstelligende Vorrichtungen, Verbin- dungen, vorhanden sein. In der Tat existiert ein äusserst in- niger Verband: er wird durch die Interzellularbrücken, sowie, ja noch in erhühtem Masse, durch die protoplasmatischen Aus- liufer der Epithelzellen in die Zottenbindegewebsfasern hinein gewährleistet.

Die genannten Schlüsse bieten sich beim Betrachten der Bilder selbst dar, und ich glaube, bewiesen zu haben, dass die « GRÜNHAGENSsCchen Räume» nicht normale Bil-

dungen, sondern K unstprodukte sind. ---

112 M. A. HERZOG

IV. ZUSAMMENFASSUNG DER ANATOMISCH-HISTOLOGISCH- PHYSIOLOGISCHEN RESULTATE.

Im Kapitel D meiner Dissertation («Eigene Resultate und Abbildungen ») habe ich aus Iuteresse an allen sich dem Auge des Histologen darbietenden Eigentümlichkeiten des mikro- skopischen Bildes und als Grundlage für eventuelle (weitere) Untersuchungen über die Kontinuilät zwischen Epithel und Bindegewebe nicht nur die Masse und das Aussehen der «GRÜNHAGENSChen Räume », sondern auch alles, was sich an Bemerkenswertem in den Dünndarmpräparaten vorfindet, - erWähnt. Im vorstehenden Auszug, der nur die experimentell- histologischen Untersuchungen über die Natur der CGRÜN- HAGENnschen Räume » skizzieren soll, konnten alle diese De- tails jedoch nicht genannt werden ; darum müge die Zusammen- fassung des Anatomisch-Histologisch-Physiologischen hier in extenso abgedruckt und so die wichtigsten Ergebnisse meiner Arbeit übersichtlich aneinandergereiht werden, wobei auch das (absichtlich) Weggelassene, wenigstens der Hauptsache nach, kurz zur Sprache kommt.

1. Die absichtliche Anwendung destillierten Wassers und verdünnter Kochsalzlüsungen, sowie unnatürlicher Kombina- tionen von Sublimat-Kreosot-Xylol und Chromosmiumessig- säure-Kreosot-Xylol ruft (weil dies falsche und ungebräuch- liche Fixierungsflüssigkeiten sind) sowohlEpithelzerreissungen, als auch Abhebungen des Epithelgewebes vom Zottenstroma hervor, woraus hervorgeht, dass diese Bildungen Kunstpro- dukte sind und nach Belieben experimentell erzeugt werden künnen.

2. Gute, erprobte Fixationsgemische verursachen dagegen bei schonendster Behandlung des Materials, Verwendung bester Reagenzien und peinlichster Beobachtung sämtlicher Vor- schriften weder Zerreissungen der Darmauskleidung noch sub- epitheliale Hohlräume — «GRüNHAGENSsche Räume », womit bewiesen ist, dass die Epithelzellen unter sich und das Zotten- #

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 15

epithelgewebe mit dem Stroma intra vitam trotz aller mecha- nischen Einwirkungen organisch zusammenhängen.

3. Die Präparate aus dem Meerschweinchendünndarm zeigen verhältnismässig wenig Becherzellen ; zwischen Stäbchen- und Becherzellen kommen alle müglichen Uebergänge vor.

4. Die Darmzotten haben bei Cavia cobaya die Form kleiner Leistchen und hängen an der Basis selten oder nie mit ihren Nachbarn zusammen.

5. Die BrunNxerschen Drüsen zeigen eine schwache Entwicklung.

6. Von allen Darmschichten spielt das Epithel die wichtigste Rolle, weil ihm die eigentlich verdauende und resorbierende Tätigkeit, sowie die Bildung der mannigfachen Darmkanal- drüsen zukommt; wäre nun das Epithel im Leben zerrissen oder durch Hohlräume vom Zottenstroma getrennt, SO künnte es diesen Anforderungen nicht genügen.

7. Die Zellkerne der Nährzellen liegen meistens basal, selten apical ; die Nucleoli kommen gewôhnlich in der 5-8-Zahl vor.

8. Eine feine, üefschwarze Linie überzieht als Randsaum alle Zellküpfe des Zottenepithelgewebes und setztsich in das Schluss- leistennetz hinein fort; aus dieser Kutikularbildung erheben sich die Stäbchen.

9. Der Randsaum weist mancherorts feine Streifung auf; diese und noch mehr die Stäbchen sind bloss bei sehr starker Vergrôüsserung sichtbar.

10. Interzellularbrücken und protoplasmatische Epithelzellen- ausläufer in die Zottenbindegewebsfasern hinein gewährleisten den organischen Zusammenhang der Darmauskleidung, sowie denjenigen zwischen Epithelgewebe und Zottenstroma.

11. Die Kontinuität zwischen den Epithelzellenfortsätzen und den Zottenbindegewebsfasern ist (daher) eine normale Bildung.

12. Die «GRüNHAGENschen Räume », sowie die andern Kunstprodukte, als Epithelzerreissungen etc., dürfen niemals einer epithelialen Wiederausscheidung des Nahrungsbreis ge- gen das Zottenbindegewebe, überhaupt nie einer mechanischen Beeinflussung intra vitam, zugeschrieben werden.

RIEMIUE SUIS SEM DIE eZ OIOTOIGIIE Mol. 28;-n0o 5. — "Juillet 1920:

Note sur la présence du genre Crinia, Amphibien cystignathide, en Nouvelle-Guinée

PAR

Jean ROUX

Museum Bâle.

On sait que la famille des Cystignathidæ, Amphibiens anoures arcifères compte des représentants en Amérique eten Australie. Les genres australiens sont assez nombreux; il était à prévoir, étant donnée la connexion qui a existé entre le continent austra- lien et la Nouvelle-Guinée, qu’on signalerait aussi sur cette ile la présence d’Amphibiens appartenant à cette famille.

Ce ne fut toutefois qu'en 1909 que van KamPEx ! annonça la trouvaille, dans la région de Merauke (Nouv. Guinée hollandaise, région sud) d’une espèce de Cystignathide qu’il plaça dans le genre australien Phanerotis et qu'il appela P. novæ-guineæ. Cependant, en procédant à la revision de quelques types d’Am- phibiens décrits sommairement par Macreay en 1878, B. D. Frx ? reconnut la similitude de lespèce de van KaMPEN avec un Batracien nommé par Macreay Ÿ Ranaster convextusculus, qui provenait de la Nouvelle-Guinée allemande et que cet auteur avait placé dans la famille des Discoglossidæ.

Mais le genre Ranaster doit faire partie, selon Fry, de la famille des Cystignathidæ ; c’est donc le premier genre de ce groupe qui fut signalé dans la faune de la grande île papoue.

! Nova Guinea, Zool. Vol. 9, p. 36, 1909. ? Memoirs of the Queensland Museum, Vol. 2, p.47, 1913. 3 Proceed. Linn. Soc. N.S. Wales, Vol. 2, p. 135, 1878.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. » 9

416 J. ROUX

En 1913, Axperssox { fit connaître la présence en Nouvelle- Guinée allemande d’un autre Cystignathide, appartenant, celui- là, au genre Phanerotis et qu'il identifia avec une espèce aus- tralienne déjà connue P. fletcheri Blgr. trouvé d'abord dans le New South Wales.

Les genres Ranaster et Phanerotis sont extrêmement voisins, la seule différence appréciable serait, d'après van KAMPEN (in litt.) la présence chez le second d’un rudiment de membrane à la base des orteils, tandis que chez Ranaster les orteils sont absolument libres.

Je puis signaler aujourd’hui la présence d’un troisième genre de Cystignathide en Nouvelle-Guinée et c'est le genre austra- lien Crinia. Je l'ai trouvé en étudiant une petite collection d’Amphibiens rapportée de la région de Merauke (Nouvelle- Guinée hollandaise, région sud) par M. le D' P. Wirz. Cette collection comprend les espèces suivantes : Rana papua Less., Hyla cærulea White, Hyla bicolor (Gr.), Hyla congenita Ptrs. et Dor., Ranaster convexiusculus Macl. et Crinia signifera Gir.

L'examen du seul individu contenu dans cette collection se rapportant au genre Crinia m'a fait tout d'abord hésiter à l’iden- üfier avec l’espèce signifera Girard, car il présente quelques différences avec elle ; mais étant donné, d’une part, le peu de matériel que j'avais à disposition et, d'autre part, la variabi- lité qu'on a constatée chez l’espèce de Grrarp !, j'ai préféré identifier le spécimen de Nouvelle-Guinée avec Crinia signifera qui est du reste très répandue sur le continent australien.

Je donnerai ici une courte description de cet individu, encore jeune.

Longueur tête-tronc 16". Tibia 7,57".

Museau obtus, aussi long que l'orbite. Pas de canthus ros- tralis. Région loréale peu concave, oblique. Langue ovoiïde, allongée, légèrement incisée à son bord postérieur. Pas de

1 Jahrb. d. Nassau. Vereins Naturkunde Wiesbaden, Jahrg. 66. p.75. 1913.

! Voir à ce propos: WERNER, F., Amphibia in: Die Fuuna Südwest-Austra- liens, Ergebnisse der Hamburger südwest-australischen Forschungsreise 1905 ; herausgegeben von Prof. Dr. W. Micuarzsex und Dr. R. Harrmeyer, Bd. %, Lief. 10, p. 407—416. 1914.

:

CRINIA 117

dents vomériennes. Narines situées à distance égale du bout du museau et de l'orbite. Espace interorbitaire plus grand que la paupière supérieure. Tympan caché. Doigts simplement ar- rondis à l'extrémité, le 1°" plus court que le second. Orteils ar- rondis à l'extrémité, faiblement bordés latéralement d’une frange étroite, développée surtout du côté interne des doigts les plus longs. Tubereules sous-articulaires très proéminents. Un tuber- cule métatarsien interne, allongé, ovale ; un tubercule méta- tarsien externe, arrondi, proéminent. Quand on ramène le membre postérieur contre le corps, l'articulation ibio-tarsienne atteint la région temporale. Le tibia est légèrement plus court que le pied (mesuré du tubercule métatarsien à lextrémité du 4° orteil).

Peau très finement chagrinée sur la face dorsale, avec quel- ques rares petits tubercules allongés, peu saillants, un peu plus nombreux sur les côtés du corps. Partie interorbitaire légère- ment concave.

Face ventrale grossièrement granuleuse: les granules peu saillants sur le milieu du ventre, davantage sur les parties laté- rales et les cuisses.

Coloration : Dos d’un gris foncé uniforme; dans la région lombaire deux taches latérales assez grandes, noirâtres, légere- ment bordées de gris jaunâtre en arrière et en dehors. Région anale noirâtre. À la tête, les lèvres sont un peu plus claires, d'un gris jaunâtre maculé de taches verticales plus foncées. Face ventrale grise avec de petites macules gris-noir sous la gorge, la poitrine et la partie inférieure des cuisses. Pattes avec quelques barres transversales noirâtres plus ou moins distinctes.

Parmi les 10 espèces que comprend actuellement le genre Crinia, 2 ou 3 seulement: georgiana Tschudi, signifera Girard et haswelli Fletcher, se distinguent des autres par leur face ventrale granuleuse. Celles dont la face ventrale est lisse sont les suivantes: {asmantensis (Gthr), laevis (Gthr), victoriana Blgr, /roggatti Fletcher, leai Fletcher, michaelsent Werner et aculitrostris Andersson.

RIEMUESUTISSE DEN ZOO EIOIGRE Vol. 28, no 6. — Juillet 1920.

Notes sur un appareil pulsateur chez Hyalina lucida Drp.

PAR

G. MERMOD

Docteur ès sciences

Assistant au Muséum d'Histoire naturelle de (Genève.

Avec 1 figure.

En examinant à la loupe des individus vivants de Æyalina lucida Drp., mon attention a été attirée par un petit organe pul- sateur situé dans la région subterminale de luretère, près de l'ouverture de la coquille. Cet appareil est si apparent qu'il est possible, quand on en connait la place, de l’observer à lœil nu.

Certain que cet organe n'avait pu échapper à l’attention des observateurs, j'ai cherché à me renseigner sur sa fonction, mais jusqu’à présent, je n'ai trouvé aucun renseignement, pas même sur son existence. C’est dans le but d'attirer l'attention des chercheurs que je fais part des quelques observations suivantes.

Hyalina lucida Drp. se rencontre un peu partout en plaine, dans les endroits humides, de préférence sous les pierres et les détritus de jardin. Elle ne se hasarde au dehors de sa ca- chette que par les temps de pluie. La synonymie de cette espèce a beaucoup varié; elle est souvent confondue avec la Æyalina cellaria dont elle ne se distingue guère que par sa spire plus bombée en dessus. C’est une espèce essentiellement carnivore, dévorant avec avidité les petits Mollusques, tels que Vitrines et

‘Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 10

120 G. MERMOD

Hélices, qu'on met à sa portée. En compagnie d'individus de son espèce, il ne lui répugne pas non plus d’en faire sa nour- riture,etil est intéressant de voir avec quelle avidité elle enfonce sa bouche dans le corps de sa proie ou s’acharne à coups de langue contre l'instrument, scalpel ou aiguille, qui la blesse.

Hyalina lucida vit facilement en terrarium, à condition que l’on ait soin de maintenir le récipient humide et exempt d’in- dividus morts en voie de putréfaction. Une Hyaline ayant fait un repas copieux peut se dispenser de toute nourriture pen- dant plusieurs semaines. En plein hiver, lorsque l’atmosphère est humide et chaude, elles vivent parfaitement à jeun. Elles maigrissent beaucoup et leur rein excrète alors une quantité de petits corpuscules réfringents d’un blanc laiteux. Dans des conditions de nutrition normales, l’excrétion est beaucoup plus lente et les corpuscules sont colorés en brun.

Parmi les Mollusques pulmonés terrestres, ce sont ceux des genres Vitrea, Zonites et Hyalina qui se prêtent le mieux à l’observation sur le vivant, grâce à la transparence de leur coquille.

Mes observations ont été faites de la facon suivante. L'animal était immobilisé sur une lame au moyen d’un peu de cire à mo- deler et examiné soit à la loupe binoculaire, soit au microscope, toujours en lumière transmise, avec une source aussi vive que possible, lampe électrique ou même lumière solaire. Afin d'éviter autant que possible la réflexion de la lumière directe sur la surface brillante de la coquille, j'enfermais l’animal dans une cellule de cire remplie d’eau et recouverte d’une lamelle, ce qui permettait l'emploi d’un grossissement de 300 diamètres.

En observant une Hyaline par le côté de la spire, on aperçoit, dans l’angle formé par le bord du labre et la suture du dernier tour sur l’avant-dernier, une zone très foncée. Elle est constituée d'une part par le collier de l’animal bordant le labre, d’autre part par le sphincter terminant l'intestin qui suit exactement la suture dans toute la moitié du dernier tour. L'intestin est accompagné, dans ce trajet, par deux autres canaux qui lui sont

HYALINA LUCIDA AE

accollés : 1° la veine circulaire chargée de ramener le sang du corps dans le poumon et la veine pulmonaire ; 2° l'uretère qui, chez les Hyalines, forme un tube complètementclos débouchant au dehors dans l'ouverture du pneumostome.

Fr. 1 e. = collier. u. — uretere. 1. — intestin. ve. = veine circulaire. op. = organe pulsateur. vp. = veine pulmonaire.

C’est dans cette région que se trouve l'organe pulsateur que j'ai observé. Il a sa racine dans la veine circulaire et se présente sous forme d’une sorte de hernie à l’intérieur du canal de l'uretère. Sa forme est à peu près invariable d’un individu à l’autre. Elle se présente comme une petite élévation, dont le flanc tourné vers le rein est à peu près vertical, tandis que l’autre, tourné vers l'ouverture de la coquille, est oblique.

Les dimensions de l'organe sont d'environ un millimètre de longueur sur un demi-millimètre de hauteur, pour un individu dont le diamètre de la coquille atteint un centimètre.

Le mode de pulsation est absolument différent de celui du cœur. Alors que celui-ci bat avec un rythme presque constant, l'organe pulsateur ne présente aucune régularité dans ses mou- vements. C’est une suite de saccades très rapides. La contrac- tion complete ne se produit presque jamais en une seule fois ; elle se décompose en une série de petits mouvements, jusqu'au

moment où l'organe, ayant atteint son volume le plus réduit,

122) G. MERMOD

revient d'un seul coup à sa taille maximum. Tandis que le cœur a en moyenne 56 pulsations par minute, l’organe observé en a successivement 76, 80, 100.

J'ai dit que sa racine se trouvait dans la veine circulaire. En effet, dans cette région, la veine est comme obstruée par un tissu parenchymateux à éléments lâches et à noyaux rares. Tout ce tissu est riche en cellules pigmentaires foncées, qui génent considérablement l'observation. Au milieu de ces élé- ments, on aperçoit deux ou trois grandes lacunes à parois bien délimitées qui se détachent en clair. Ces lacunes sont, je pense, des points de passage pour le sang qui circule et qui remplit probablement l'organe.

Chez quelques individus adultes, j'ai pu observer deux brides musculaires s’attachant, d’une part vers le sommet de Por- gane et de l’autre à la paroi-limite entre la veine circulaire et l’uretère. Jusqu'à présent, il ne m'a pas été possible de déter- miner exactement l'endroit où se trouvaient ces points d’attache, pas plus sur des préparations de l’organe complet que sur des coupes transversales. Ces deux brides musculaires jouent probablement un rôle dans la contraction de l’organe pulsateur, rôle que je me représente pareil à celui d'un ruban élastique tendu sur un corps spongieux se gorgeant de liquide.

Afin de me rendre compte de la structure et si possible de la fonction de lorgane pulsateur, j'ai pratiqué de nombreuses coupes transversales. Elles ne m'ont pas donné de renseigne- ments bien précis. La partie de l’organe qui fait saillie dans l'uretère a une paroi propre, bien délimitée par une couche de cellules épithéliales ciliées. Ces cellules ne diffèrent pas de celles qui tapissent l’intérieur du canal uréthral. Le corps de l’organe est formé d’un réseau lâche de cellules, conjonc- tives et d’un grand nombre de cellules pigmentaires nourries de granulations noires extrêmement fines. Il ne m'a pas été possible de les décolorer et je n’ai pas réussi à apercevoir des éléments musculaires à l’intérieur de l’organe.

Quelle est la fonction de cet organe pulsateur ? On peut faire deux suppositions à ce sujet.

HYALINA LUCIDA 123

1° L'appareil pulsateur serait une sorte de cœur secondaire ayant pour fonction d'activer le retour du sang de la veine cir- culaire dans le poumon et la veine pulmonaire. Malheureu- sement, il m'a été impossible de voir si le corps spongieux de l'organe se gorgeait de sang au moment de sa dilatation pour le chasser dans le poumon lorsqu'il se contracte.

En examinant avec un fort grossissement la région du poumon immédiatement voisine de l'appareil pulsateur, on aperçoit, avec difliculté il est vrai, les corpuscules sanguins passant dans les ramifications lacunaires du poumon. 11 m'a semblé qu'il y avait synchronisme entre les mouvements saccadés de ces corpuscules et ceux de l'organe pulsateur, ce qui semblerait indiquer qu’ils obéissent à l'impulsion donnée par les contractions de cet